Генеалогия нейронов
Шрифт:
Напротив, в случае аналогии сходные признаки развиваются структурами независимо (конвергентно) и адаптивно под воздействием сходных условий функционирования или общности выполняемых задач. Сходство аналогичных структур поверхностно, так как оно может появляться у совершенно неродственных образований. Но даже в случае так называемых параллелизмов, когда аналогично сходные структуры родственны, рассматриваемые черты сходства возникают не в результате родства, а независимо, под влиянием сходных условий развития.
3. 2. Гипотеза полигенеза
Предложенная мной в 1970 г. гипотеза полигенеза нейронов [53, 279], о которой уже было
Гипотеза полигенеза рассматривает множественность медиаторов как следствие гистогенетической разнородности нейронных популяций.
Мы не знаем, как в действительности формировалась нейронная популяция позвоночных или членистоногих или моллюсков, но постулируем, что в этом принимали участие нейроны, относящиеся к разным клеточным линиям, причём каждая такая линия возникла независимо от других. Если разные линии нейронов существовали в диффузной нервной системе примитивных многоклеточных, то легко себе представить, что нейроны, относящиеся к одной и той же линии, могли оказаться в составе любых формаций, образовавшихся при ганглионизации. Гипотезой полигенеза постулируется также, что медиаторный химизм консервативен и что изменения химизма, которые происходили в процессе эволюции нервной системы, были изменениями в пределах исходного типа, специфического для каждой клеточной линии.
По смыслу своему предлагаемая гипотеза носит генетический характер: она связывает специфический медиаторный химизм с особенным происхождением. Химическое сходство, с этой точки зрения, должны проявлять клетки, имещие общее происхождение, т. е. гомологичные; при этом не имеет значения, какую функцию они выполняют.
3. 3. Альтернатива: функциональная специализация
Гипотеза полигенеза противостоит распространённому убеждению в том, что между функцией нервного окончания или самого нейрона, с одной стороны, и типом медиаторного химизма, с другой, имеется причинная связь.
Нельзя сказать, что это убеждение лишено оснований. Те, кто называют гамма-аминомасляную кислоту и глицин тормозными медиаторами, а глутамат — возбуждающим медиатором, знают, что такая терминология подкреплена фактическими данными, а ведь в ней как раз закрепляется за медиатором определённая синаптическая функция.
Между тем в этих и других подобных случаях отношения причинности далеко не самоочевидны. Так, можно думать, как это делают некоторые авторы, что клетка выделяет пептидный нейрогормон, потому что она нейросекреторная; но можно рассуждать и обратным образом, а именно, что нейрон становится нейросекреторным вследствие своей пептидергичности, поскольку с таким типом химизма ему трудно обеспечить лабильную синаптическую передачу.
Ниже у нас будет возможность вернуться к вопросу о характере взаимоотношений между химизмом и функцией нейрона, а пока лишь констатируем, что на этой основе можно, в принципе, представить себе конвергентное появление одного и того же типа медиаторного химизма в разных нейронах.
Для этого нужно предположить, что на ранних этапах развития нервной системы все нейроны обладали одинаковым малоспециализированным химизмом и что затем, по мере углубления функциональной специализации нервных клеток, их медиаторный обмен становился всё более специализированным. Из такой схемы логически вытекает, что химическая разнородность нейронов лучше всего должна быть выражена у высших животных, тогда как у животных, стоящих на низших ступенях эволюции нервной системы, нейроны должны быть более или менее одинаковыми. В разных линиях эволюции нервной системы нейроны, сталкивающиеся со сходными функциональными задачами, должны независимо друг от друга приобретать сходный
Пожалуй, последовательнее других такое понимание природы разнообразия нейронов выразил Т. Лентц в своей книге «Примитивные нервные системы» [231]. «Я считаю, — пишет Лентц, — что нервная система примитивного предкового организма состояла из нервных клеток единственного базового типа… Примитивная нервная клетка, видимо, была способна продуцировать нейрогуморы и нейросекрет и, следовательно, могла дать начало как обычным нейронам, так и нейросекреторным клеткам. В начале оба класса веществ, видимо, действовали гормонально. Обычные нейроны приобрели специализацию в основном для образования нейрогуморов и выделения веществ в синаптических контактах на эффекторы, где эти агенты действуют как нервные передатчики. Путём специализации в основном для секреции полипептидных гормональных веществ и выведения этих веществ во внеклеточные пространства или возле сосудистых систем примитивная нервная клетка могла дать начало нейросекреторным нейронам. У высших животных случаи, когда нейрогуморы действуют на большом расстоянии и, следовательно, выполняют гуморальные функции, или когда в одной и той же клетке имеется комбинация нейрогуморов и нейросекреторного вещества, видимо, свидетельствуют, что такие клетки сохранили или обрели способность вернуться к примитивному состоянию» [231, стр. 117 - 118]. Лентц считает, что специализация нейронов в ходе эволюции выражалась в уменьшении числа медиаторов, секретируемых в аксонных окончаниях (например, о специализации вставочных и моторных нейронов он пишет: «Можно думать, что… их агенты-передатчики были ограничены до небольшого числа нейрогуморов» (стр. 117).
В приведенных словах речь не идет о том, каким способом у разных животных появляются нейроны с одинаковым типом химизма, но это легко себе представить, если предположить, что схема Лентца работает параллельно в разных линиях эволюции многоклеточных животных. Вообще, явления параллелизма и, шире, аналогичного развития нервных структур хорошо известны, и вполне естественно, что этот теоретический опыт переносится некоторыми авторами на анализ медиаторного химизма.
Как известно, крупнейший гистолог-эволюционист академик А. А. Заварзин проявлял особый интерес к явлениям параллельного развития нервных структур [18]. Не случайно в работах близких к Заварзину авторов развивается мысль, что сходные по своему назначению нервные клетки должны обладать сходным медиаторным химизмом. Мы имеем в виду, в частности, попытки доказать, что так называемая симпатическая нервная система первичноротых имеет адренергическую природу [324, 271].
Профессор М. Я. Михельсон, признанный авторитет в области сравнительной фармакологии, неоднократно говорил в своих работах о независимом приобретении нейронами холинергического типа специфичности у первичноротых и вторичноротых животных [39, 243]. Процитируем одну из работ: «Я, — пишет М. Я. Михельсон, — хотел бы привлечь внимание к факту, что у кишечнополостных холинергическая передача не доказана и сомнительно, что имеет место химическая передача нервных импульсов [см., однако, 38, 341 - 343! — Д. С.]. Тем не менее, природа нашла ацетилхолин в качестве одного из химических передатчиков в обеих главных ветвях филогенетического древа животных — в ветви первичноротых и в ветви вторичноротых. Я хотел бы подчеркнуть, что ацетилхолин найден на роль передатчика в филетических линиях, которые развивались независимо одна от другой в течение сотен миллионов лет. Можно думать, что молекула ацетилхолина — очень удобный кандидат на роль медиатора» и т. д. [243, стр. 129].
Число таких примеров легко расширить. Все они свидетельствуют о широкой распространенности представлений, которым противостоит предложенная нами гипотеза. Эти представления, если попытаться выразить их в логически последовательной форме, должны звучать примерно так:
1. Медиаторная специфичность появляется у нейронов в процессе их эволюции как результат специализации химизма; иными словами, все специфические типы нейронов являются продуктами дивергентной эволюции примитивного плюрихимического нейрона, способного синтезировать и секретировать смесь медиаторных веществ.