Генеалогия нейронов
Шрифт:
И всё же, отдавая должное эволюции нервной системы, предлагаемое представление относит возникновение клеточной разнородности к исходному пункту этой эволюции. Тем самым точка зрения автора отличается от распространённого мнения, что химические синапсы становились разными по мере того, как всё более усложнялись функции нервной системы и всё более специализировались составляющие её нейроны. Нужно, однако, отметить, что такое мнение никем детально не рассматривалось и не аргументировалось — имелось, по-видимому, в виду, что это само собой разумеется.
Каких-нибудь полтора-два десятилетия назад проблемы не существовало — никто не задавался вопросом о причине множественности медиаторных механизмов, поскольку не был ещё известен сам феномен. Существование химических
Развитие микроэлектродных и электронно-микроскопических исследований убедило физиологов, что концепция химических посредников приложима к центральным синапсам. Но почти одновременно с этой победой химическая теория синаптической передачи стала терять свою логическую стройность: не оправдались ожидания тех, кто надеялся найти некий «центральный передатчик», а также и тех, кто думал, что в мозге, как на периферии, работают два антагонистических медиатора. Медиаторов оказалось много.
Ещё не будучи осознанными теоретически, факты о множественности медиаторных веществ привлекли пристальное внимание медиков, которые обоснованно усмотрели в этом новые возможности понять природу ряда нервных и психических заболеваний и найти способы их лечения. Можно даже говорить о первых успехах в этом направлении. Тем настоятельнее встаёт задача разобраться в нейробиологической стороне вопроса — оценить медиаторное разнообразие, его природу и смысл.
Читателю уже в общих чертах известно решение, предлагаемое автором этой книги. Наверное, к такому решению можно было прийти разными путями. Путь, которым шёл автор, определён его личными пристрастиями и некоторыми обстоятельствами необязательного характера. Хотелось бы назвать два момента, наложивших на книгу несомненный отпечаток.
Во-первых, полное предпочтение отдаётся здесь сравнительному методу исследования. Такой подход, вообще, не очень распространен, но он вполне традиционен для отечественной физиологии, в которой прочно утвердилась идея, что для понимания функции важно знать историю её развития (Л. А. Орбели, X. С. Коштоянц, А. Г. Гинецинский и многие другие). Хачатур Сергеевич Коштоянц (1900-1960), под руководством которого автор начинал работать в нейробиологии, особенно настойчиво подчёркивал важность исторического подхода при анализе химической основы нервной деятельности и много сделал для развития сравнительных исследований в этой области. Накопленный эволюционной физиологией опыт приложим к разным конкретным проблемам, в том числе и к нашей: ведь только в общем виде ясно, что разнообразие медиаторов является результатом исторического развития нервной системы, но без специального разбора не понять закономерностей этого процесса.
Второй субъективный момент — место, занимаемое в книге брюхоногими моллюсками. Бесспорно, у гастропод, имеющих особенно крупные нейроны, состав нейронных популяций и клеточные механизмы передачи изучены полнее, чем у многих других животных. Но в действительности имели значение не эти объективные, а личные причины, — то, что к постановке названных вопросов и попыткам понять природу химической мозаики, наблюдающейся в нервной системе млекопитающих, автор пришел в ходе исследования нейронов брюхоногих моллюсков.
Что касается мотивов, побудивших заняться изучением нервных клеток гастропод, то их прекрасно сформулировал много десятилетий назад другой исследователь — Н. П. Вагнер. Трудно удержаться и не процитировать нескольких фраз:
«При первом взгляде на узлы нервной системы клиона каждый наблюдатель наверное будет поражён громадной величиной их клеток… При взгляде на эту громадную величину… мне пришло на мысль исполнить давнишнее желание и разобрать хоть у одного беспозвоночного типа вполне весь комплекс нервной системы. Такой разбор, по всей вероятности, повёл бы к объяснению, хотя гадательному, многих функций нервной системы у большей части, если не у всех, беспозвоночных
Цитата взята из монографии Н. П. Вагнера «Беспозвоночные Белого Моря», напечатанной в 1885 г. Профессор Петербургского университета Николай Петрович Вагнер создал при Соловецком монастыре первую в России морскую биологическую станцию, где и выполнил великолепное для своего времени нейробиологическое исследование клиона — крылоногого моллюска, называемого также морским ангелочком (Clione limacina).
Прошло три четверти столетия, и в роли такого наблюдателя, бросившего «первый взгляд на узлы нервной системы клиона», вдруг довелось оказаться мне. Наверное, эта история повторится ещё не раз, и каждого нового наблюдателя заново поразит сверкание окологлоточного ожерелья и нагая зримость нейронов, которую Вагнер весьма точно назвал «откровенностью». Кстати, и слово ожерелье, которое непосвящённому покажется художественной вольностью, во времена Вагнера служило рутинным анатомическим термином. Книгу Вагнера, впрочем, я нашёл и прочитал лишь через несколько лет после встречи с ганглиями клиона.
Назвать эту встречу случайной было бы неверно; к поискам в этом направлении побуждали блестящие успехи французских авторов — А. Арванитаки, Н. Халазонитиса, Л. Тауца, которые в середине 50-х годов обогатили клеточную физиологию новым замечательным объектом — гигантскими нейронами аплизии. Клион вселял надежду на то, что объекты, сравнимые по своим достоинствам с недоступной аплизией, могут быть найдены в нашей фауне. В самом деле, за работой, выполненной на ганглиях клиона [49], последовало обнаружение гигантских нейронов у беломорских голожаберных [50], затем — ещё более крупных — у дальневосточной тритонии [8], и в результате работа на нейронах гастропод стала для автора главным занятием.
Нужно признаться, что в течение нескольких лет изучение нервных клеток моллюсков не было связано с какой-то определённой задачей или проблемой. Интерес к объекту носил общий характер, и я стремился узнать об этих клетках как можно больше. В ряду других исследований проводилось картирование нейронов, различающихся по физиологическим или химическим характеристикам. В ходе работы было замечено, что клетки с одинаковыми наборами свойств можно найти у разных видов гастропод — даже у видов, весьма далёких друг от друга во всех отношениях. Это наблюдение вызвало специальный интерес и повлекло вывод о существовании гомологичных нейронов и о консервативности их специфического химизма [52, 53]. Отсюда было уже недалеко до гипотезы полигенеза [54, 279].
Эта гипотеза рассматривается в книге двояко: и «в чистом виде» и в связи с тем конкретным моллюсковым материалом, который привел к постановке связанных с ней вопросов и подсказал решение. Читатель, которого не интересует эта вторая сторона, может пренебречь главами 4 и 5, ограничившись «Заключением» к каждой из них.
В собственные результаты, на которые я опираюсь, вложены опыт, знания и труд многих людей. В первую очередь я должен здесь назвать коллектив лаборатории физиологии им. X. С. Коштоянца Института биологии развития АН СССР, возглавляемый членом-корреспондентом АН СССР Т. М. Турпаевым. Я особенно благодарен за ценное сотрудничество Г. Н. Коробцову, С. Н. Нистратовой и Н. К. Остроумовой (Чернопятовой). Ряд работ выполнен совместно с коллегами из Института биологической физики АН СССР (В. Л. Боровягин, Б. Н. Вепринцев, И. В. Крастс), Научно-исследовательского института неврологии АМН СССР (А. В. Сахарова) и Биологического института АН Венгрии (Я. Шаланки, И. Ж.-Надь) — всем им выражаю самую сердечную признательность. Свою благодарность я хотел бы выразить и тем, от кого получал критику и советы в период работы над рукописью: Г. А. Бузникову, Н. Н Демину, П. Г. Костюку, Л. Г. Магазанику, М. Я. Михельсону, Н. А. Смиттен, Т. А. Сперанской и в особенности Т. М. Турпаеву, взявшему на себя редактирование книги.