Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
Шрифт:
Koonin E. V. (2009) Darwinian Evolution in the Light of Genomics. Nucleic Acids Research 37: 1011–1034.
В статье, опубликованной к 200-летию Дарвина, обрисовываются новые открытия в различных областях, в частности переоценка древа жизни и демонстрации несостоятельности панадаптационизма и градуализма, и отсюда потребность в новой синтетической теории. «Предварительный показ» настоящей книги.
Koonin E. V. (2010) The Two Empires and the Three Domains of Life in the Postgenomic Age. Nature Education 3: 27.
Популярная статья, где вводится деление форм жизни на вирусную и клеточную империи.
Lewontin R. C. (2002) Directions in Evolutionary Biology. Annual Review of Genetics 36: 1—18.
В статье подчеркивается множественность эволюционных факторов и недостаточность естественного отбора в качестве объяснения
Дополнение
Goldenfeld N, Woese CR. Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From Equilibrium. Annu Rev Cond Mat Physics 2011; 2: 375–399.
По-видимому, эту статью можно считать научным завещанием Карла Вёзе. Эволюция здесь рассматривается как физический феномен, который можно и должно изучать с использованием методов физики твердого тела.
Koonin EV, Wolf YI. Evolution of microbes and viruses: a paradigm shift in evolutionary biology? Front Cell Infect Microbiol. 2012;2:119 Анализ вклада микробной геномики в развитие новой эволюционной биологии.
Приложение I. Философия постмодерна, метанарративы; природа и цели научных исследований
Я не просто дилетант, а скорее невежда в темах, затронутых в этом приложении. И все же краткий непрофессиональный обзор необходим. В самом деле, слово «постмодерн», неоднократно использующееся в этой книге, по-видимому, требует некоторого (псевдо) – философского пояснения. Эволюционная биология в целом – такой предмет, при обсуждении которого неизбежны экскурсы в эпистемологию.
Философия постмодерна, (не)доверие к метанарративам и (не)осуществимость синтеза
«Постсовременная синтетическая теория» в предисловии к данной книге – намеренный оксюморон. Действительно, основной пафос постмодернистской философии заключается в ее недоверии к любому обобщению, «большой картине», всеобъемлющей истории или теории всего, которые ученые и особенно философы склонны измышлять. Процитирую Жана-Франсуа Лиотара, одну из выдающихся фигур в постмодернистском поколении философов: «Упрощая до крайности, мы считаем «постмодерном» недоверие в отношении метанарративов. Оно является, конечно, результатом прогресса науки; но и прогресс, в свою очередь, предполагает это недоверие» (Lyotard, 1979). На постмодернистскую философию часто смотрят с презрением и еще чаще с насмешкой: в самом деле, попытки прочитать постмодернистский опус могут оставить несколько головокружительное впечатление. Тем не менее акцент постмодерна на множественности и разнообразии моделей отлично согласуется с последними результатами эволюционной биологии, показывающими чрезвычайно сложную гамму различных эволюционных процессов и сопротивляющимися любым попыткам втиснуть эволюцию в какую-нибудь «незатейливую» схему вроде естественного отбора случайных вариантов. Видные философы постмодерна Жиль Делёз и Феликс Гваттари говорят о ризоме как о ключевой метафоре пронизывающей весь мир множественности моделей (Deleuze and Guattari, 1987). Микробиолог Дидье Рауль заимствовал этот термин, чтобы назвать недавно открытую сложность эволюционных процессов ризомой жизни (Raoult, 2010), и трудно отрицать, что метафора подходит, особенно учитывая ревизию концепции древа жизни перед лицом вездесущего горизонтального переноса генов.
Проблема с постмодернизмом та же, что и с большинством философских систем. Он убедителен в критике, но не способен предложить конструктивную альтернативу. На самом деле, возможно к их чести, философы-постмодернисты отрицают саму необходимость таких альтернатив и, кажется, вполне удовлетворены, просто размышляя о ризоме. Однако наука – и эволюционная биология в частности – так работать не может. Чтобы был какой-то прогресс, мы вынуждены создавать нарративы и объединять их в метанарративы, которые философы науки (особенно физики) часто называют парадигмами, следуя классической «Структуре научных революций» Томаса Куна (Kuhn, 1962). Парадигмы и метанарративы необходимы хотя бы для того, чтобы противопоставлять им новые наблюдения и оценивать годность существующих парадигм и нужду в новых.
Все сказанное мной до сих пор о парадигмах достаточно общо и тривиально, но в случае эволюционной биологии есть и кое-что особенное. Учитывая, что многое в эволюционной биологии относится к уникальной истории единственной известной нам реализации жизни и что очень многое в этой истории есть дело обстоятельств и случая, сжатый метанарратив кажется принципиально невозможным. Лучшее, на что можно надеяться, – переплетение множества нарративов разного уровня абстракции. Говоря образно, любое описание течения эволюции имеет чрезвычайно высокую алгоритмическую (колмогоровскую) сложность (см. гл. 6) и потому сопротивляется любому обобщению. У эволюционной биологии есть, однако, и другой аспект. Давно известно, что простая популяционная генетическая теория способна довольно хорошо описать микроэволюционные процессы. Сравнительная геномика и системная биология добавили новые классы количественных переменных, которые могут использоваться для проверки моделей эволюции. Взятые вместе, эти модели могут составить другой тип метанарратива,
Однако «полная физическая теория эволюции» остается принципиально иллюзорной целью. Теории физического типа – и снова разные для разных аспектов эволюционного процесса, а не единая всеобъемлющая теория – могут включать в себя только типичные аспекты эволюции, «необходимую» часть противопоставления Моно (даже если необходимость принимает вероятностную форму и таким образом сама зависит от случайности). Лучшая возможность «понять» эволюцию – примириться с тем, что взаимодополнительность физического (теоретического) и исторического метанарративов эволюции – устойчивое внутреннее свойство эволюционной биологии, а не временная ситуация, вызванная несовершенством теории. Широко распространено мнение, что исторические нарративы с их неизбежной склонностью к описательности в лучшем случае маргинальны в науке, своего рода «коллекционирование марок» [148] ; в худшем – ненаучные домыслы, учитывая, что редкие и уникальные события критически важны в эволюции, как подчеркнуто в этой книге. Я считаю эту позицию глубоко неудовлетворительной и несостоятельной в контексте эволюционной биологии. Вопреки всем трудностям и неизбежной неточности, связанной с уникальными событиями, они критически важны для эволюции жизни, так что эволюционные биологи должны сконцентрировать усилия на том, чтобы узнать как можно больше о каждом важном эволюционном переходе, включающем события такого рода. Я полагаю, пришло время понять, что физическая и историческая точки зрения на эволюционные процессы фундаментально отличаются, и последняя являются не «низшей», a дополнительной по отношению к первой.
148
По знаменитому выражению Эрнеста Резерфорда.
Возвращаясь к постмодерну, следует ли нам доверять эволюционным метанарративам, хотя бы они и были необходимы для прогресса исследования? В определенном смысле ответ тривиально отрицательный: любая парадигма включает в себя упрощения, и старые парадигмы последовательно замещаются новыми под давлением накапливающихся новых данных. Именно это мы видим сегодня в эволюционной биологии: парадигма синтетической теории эволюции разрушается и уступает место новому взгляду, о котором и рассказывается в этой книге. Нет причин полагать, что какая бы то ни было парадигма может быть истиной, а тем более окончательным отражением «реальности». Это, конечно, относится к любым научным исследованиям, но эволюционные нарративы, кажется, обладают специфическими свойствами, которые требуют особой осторожности в интерпретации. Мы кратко остановимся на этих проблемах в следующих разделах.
Вопросы «почему?» и семантические ловушки: что на самом деле мы говорим об эволюции?
Многие исследования в эволюционной биологии сосредоточены на попытках ответить на разного рода вопросы «почему?». Эти вопросы изобилуют на всех уровнях исследований: от классической организменной биологии (почему самцы больше и сильнее самок у некоторых видов животных, но меньше у других?) до геномики (почему так много интронов в генах одних эукариотов, но мало в генах других?), системной биологии (почему некоторых белков синтезируется намного больше, чем других?) и проблемы происхождения жизни (почему в белках всех организмов ровно 20 аминокислот?). Эволюционные биологи часто (хотя далеко не всегда) избегают задавать вопрос «почему?» прямо, но этот вопрос, похоже, всегда присутствует за кадром и влияет на саму логику исследования. До недавних пор, а иногда и в наши дни любое «почему?» вызывало почти автоматическую реакцию в виде сочинения истории о приспособлении. «Сан-марковская» критика Гулда и Левонтина, нейтральная теория и, позднее, неадаптивная теория эволюции сложности Линча изменили ситуацию, так что теперь мы склонны к более сбалансированным, сложным повествованиям, которые в дополнение к отбору включают в себя и неадаптивные факторы, такие как дрейф генов, эффект «движения в повозке» и различные нейтральные храповики.
Но лучше ли предыдущих эти новые истории? С одной стороны, кажется, что да, потому что они принимают во внимание вклад многих процессов и, по крайней мере в самых тщательных исследованиях, этот вклад устанавливается измерением некоторых величин, а не исходя из качественных рассуждений. Тем не менее все эволюционные сценарии, сконструированные с целью ответить на вопрос «почему?», следует считать тем, чем они и являются: нарративами, сочиненными учеными. По самой своей природе нарративы непременно упрощают и редуцируют исследуемый феномен – в нашем случае эволюционный процесс – до небольшого числа дискретных «факторов». Эти факторы, как, например, естественный отбор, являются абстракциями, выведенными из наблюдений. Эволюционные биологи измеряют не отбор, а величины некоторых специфических переменных, таких как Ka или Ks. Из соотношений между этими измеряемыми величинами делаются выводы относительно очищающего отбора, положительного отбора и нейтральности, и конструируется метанарратив.