Мозг, разум и поведение

Хофстедтер Лора

Таким образом, ассоциативное научение у этого морского животного — прямой результат изменений в возбудимости определенных, точно выявленных нейронов. Поскольку возбудимость нервной клетки зависит прежде всего от свойств ее мембраны, возник следующий вопрос: что происходит в мембране В-клетки во время выработки условного рефлекса?

Биофизические изменения в клеточной мембране. В главе 2 мы говорили, что нейрон в покое поляризован — внутренность клетки заряжена отрицательно по отношению к окружающей среде. Концентрация калия более высока внутри, а натрия — снаружи. Под действием сенсорного стимула или химического медиатора определенные каналы в клеточной мембране открываются, и ионы

натрия и кальция проникают в клетку, деполяризуя ее. Деполяризация приводит к тому, что открываются также калиевые каналы, и вследствие высокой концентрации калия внутри клетки он начинает выходить наружу. В мембране существует множество каналов, специфичных для тех или иных ионов. Когда изменения мембранного потенциала деполяризуют клетку в достаточной степени, вдоль аксона распространяется волна активности. Эта волна активности и есть нервный импульс.

Исследователи установили, что после выработки условного рефлекса в В-клетках улитки происходит следующее: 1) в результате возбуждения, вызванного светом, усиливается приток ионов кальция внутрь; 2) во время деполяризации уменьшается выход ионов калия наружу. В результате этих изменений В-клетки становятся более активными. Во время выработки условного рефлекса ионы кальция аккумулируются внутри В-клетки. Эта аккумуляция становится возможной благодаря меньшему количеству открытых калиевых каналов и приводит к увеличению возбудимости клетки.

Поскольку содержание кальция в фоторецепторной клетке во время выработки условного рефлекса возрастает, а это может вызывать изменения в проницаемости ионных каналов мембраны, исследователи предположили, что изменения в ионных каналах могут быть связаны с инициацией или усилением определенных биохимических реакций.

Биохимические механизмы. Хотя концентрация кальция внутри фоторецепторных клеток в процессе обучения повышается, после его окончания она вновь становится нормальной. И тем не менее выработанный тип поведения сохраняется в течение нескольких недель: В-клетки продолжают возбуждаться и затормаживать работу мышц, с помощью которых животное движется к свету. Какой биохимический механизм лежит в основе этого устойчивого рефлекса?

Повышенный уровень кальция, наблюдаемый в период обучения, создается под действием медиатора условного рефлекса и активирует определенные ферменты, специфическая функция которых состоит в присоединении фосфата к белкам. Этот процесс, называемый фосфорилированием, изменяет свойства белков; в данном случае меняются свойства белка ионных каналов в клеточной мембране, что ведет к изменению их функциональной активности. (Напомним, что существуют отдельные каналы для ионов калия и для ионов кальция.) Изменение каналов непосредственно замедляет выход калия из клетки.

Кроме того, похоже, что эти фосфорилирующие ферменты, будучи однажды активированы, продолжают работать, изменяя свойства белков клеточных мембран спустя долгое время после того, как уровень кальция снизился до обычной нормы. Сходные явления наблюдаются при образовании условных рефлексов и у аплизии.

Анализ нейронных изменений, происходящих у беспозвоночных во время обучения, — это на сегодня одна из наиболее завершенных страниц нейрофизиологии, хотя некоторые детали здесь еще остаются предметом догадок. Происходят ли сходные изменения у высших животных, мы пока не знаем. Кажется вероятным, однако, что клеточные механизмы научения и памяти, используемые простыми организмами, могли в ходе эволюции сохраниться, хотя в сложной нервной системе позвоночных, несомненно, имеются дополнительные механизмы и системы мозга для хранения следов памяти.

Системы головного мозга и память

Когда речь идет о животных, обладающих мозгом,

нам недостаточно знать, с какими клеточными изменениями связаны следы памяти; мы хотим знать, какова общая организация мозговых механизмов памяти. Какие области мозга наиболее важны в этом отношении? Какие системы участвуют в научении и памяти? В недавних исследованиях был получен ряд важных сведений об этом.

Мозжечок

Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений (см. рис. 125). Он «программирует» координацию многочисленных отдельных движений, составляющих один двигательный акт, когда, скажем, вы подносите яблоко ко рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями мозжечка, в сложном движении, которое до болезни выполнялось автоматически, они должны теперь сознательно контролировать каждый этап: например, сначала поднять руку с яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести его к губам.

Исследования последних лет (McCormick et al., 1982) наводят на мысль, что в мозжечке может храниться большое разнообразие классических условных рефлексов. Например, в одном эксперименте у кролика выработали условный рефлекс моргания одним глазом в ответ на определенный музыкальный тон. С этим тоном (УС) неоднократно сочеталось воздействие струи воздуха, направленной прямо в глаз (БС). Как и у людей, у кролика раздражающий стимул, в данном случае дуновение воздуха, вызывает рефлекс моргания (БР). После того как этот стимул несколько раз сочетался со звучанием тона, кролик начал моргать при одном только звуке (УР).

После того как выработка условного рефлекса завершилась, экспериментаторы удалили у кролика очень небольшой участок мозжечка с левой стороны, со стороны того глаза, где был выработан рефлекс. Условный рефлекс исчез полностью, но безусловный — моргание при воздействии струи воздуха — сохранился. Добавим, что после этой операции условный рефлекс на музыкальный тон мог быть образован только для правого глаза — условнорефлекторная связь с веком левого глаза больше не устанавливалась. Соответствующие следы памяти, по-видимому, сохранялись только в одной определенной области мозжечка — в глубинных мозжечковых ядрах, — и разрушение этой области — разрушало и сами следы. Выработка данного рефлекса, возможно, связана и с другими изменениями в нервной системе, но изменения в мозжечке, очевидно, тоже необходимы.

Гиппокамп

За прошедшие три десятилетия гиппокамп (рис. 125) был объектом многочисленных исследований, но мы все еще в точности не знаем, какую именно роль он играет в процессах научения и памяти. Однако все же имеются некоторые указания на его возможные функции. У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась (более подробные сведения о таких больных будут приведены в одном из последующих разделов).

Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Nadel,1978). Клетка, активность которой регистрировали, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый разряд. Как только крыса миновала это места, нейрон затихал (рис. 126). Таким образом, по крайней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.