Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции

Мендель Грегор

Полная согласованность, которую обнаруживают подвергнутые опытом признаки, допускает вполне и с полным правом предположение, что подобное же поведение присуще другим признакам, которые выступают у растений менее определенно и поэтому не могут быть применены в самостоятельном опыте. Опыт с цветочными осями различной длины дал в общем вполне удовлетворительный результат, хотя установление и расположение форм не может быть проведено с той достоверностью, которая необходима для правильных опытов.

Зачатковые клетки гибридов

Результаты, к которым привели вышеописанные опыты, побудили к дальнейшим исследованиям, которые в случае успеха должны

дать объяснение свойств [женских] зачатковых (Keimzellen) и пыльцевых клеток гибридов. Важным опорным пунктом является то обстоятельство, что у Pisurn среди потомков гибридов появляются константные формы во всех комбинациях соединившихся признаков. Насколько охватывает опыт, везде подтверждается, что константные потомки образуются только тогда, когда зачатковые клетки и оплодотворяющая пыльца однородны, причем и те, и другие снабжены задатками (Anlagen), способными давать совершенно одинаковые индивиды, как это происходит и при нормальном оплодотворении чистых видов. Поэтому мы должны по необходимости принять, что при возникновении константных форм у гибридного растения объединяются совершенно одинаковые факторы. Так как одним и тем же растением и даже в одном и том же цветке этого последнего производятся различные константные формы, то будет последовательным признать, что в завязях гибридов образуется столько различных зачатковых клеток (зародышевых пузырьков) и в пыльниках столько различных пыльцевых клеток, сколько возможно константных комбинаций, и что эти зачатковые и пыльцевые клетки соответствуют по своим внутренним свойствам отдельным формам.

Действительно, теоретическим путем можно показать, что этого предположения совершенно достаточно, чтобы объяснить развитие гибридов в отдельных поколениях, если в то же время допустить, что различные виды зачатковых и пыльцевых клеток у гибридов образуются в среднем в одинаковом числе.

С целью подвергнуть эти предположения экспериментальной проверке были намечены следующие опыты: две формы, константно различные по форме семян и окраске белка, были соединены путем оплодотворения между собою.

Если обозначить различающиеся признаки опять через А, В, а, b, то были взяты:

АВ – семенное растение

А – круглая форма [семян]

В – желтый белок

аb – пыльцевое растение

а – угловатая форма [семян]

b – зеленый белок.

Семена искусственно оплодотворенных [растений] были высеяны вместе с семенами обоих исходных растений, и самые сильные экземпляры были выбраны для взаимного скрещивания. Были оплодотворены:

1) гибриды пыльцой от АВ,

2)»»» ab,

3) АВ»» гибрида,

4) ab»» гибрида

В каждом из этих четырех опытов на трех растениях были оплодотворены все цветы. Если вышеизложенное предположение было правильно, то на гибридах должны были развиваться зачатковые и пыльцевые клетки форм АВ, Аb, аВ, аb, и тогда соединялись:

1) зачатковые клетки АВ, Ab, аВ, аb с пыльцевыми клетками АВ,

2)»» АВ, Аb, аВ, ab»» ab,

3)»» АВ с пыльцевыми клетками АВ, Ab, аВ, ab,

4)»» ab»» АВ, Аb, аВ, ab.

Тогда в каждом таком опыте должны были получаться только следующие формы:

1. АВ, АВb, АаВ, АаВb,

2. АаВb, Aab, аВb, ab,

3. АВ, АВb, АаВ, АаВb,

4. АаВb, Ааb, аВb, ab.

Если даже отдельные формы зачатковых и пыльцевых клеток у гибрида образуются в среднем в одинаковом числе, то в каждом опыте приведенные четыре соединения должны появляться одинаковое число раз. Однако полного совпадения числовых отношений ожидать нельзя, так как при каждом оплодотворении, даже нормальном, некоторые клетки остаются неразвитыми или повреждаются позднее,

и даже многие из хорошо развившихся семян не прорастают после посева. Другим ограничением сделанного предположения является то обстоятельство, что при образовании различных зачатковых и пыльцевых зерен имеет место лишь приближение к равенству чисел, но математической точности в пределах каждого отдельного гибрида здесь ожидать не приходится.

Первый и второй опыты были предприняты с целью испытать свойства гибридных зачатковых клеток, тогда как третий и четвертый опыты должны были решить тот же вопрос для пыльцевых клеток. Как видно из вышеприведенного сопоставления, первый и третий опыты, так же как второй и четвертый, должны дать совершенно одинаковые результаты, и этот результат должен быть частично виден уже на втором году в форме и окраске искусственно оплодотворенных семян. В первом и третьем опытах доминирующие признаки формы и окраски А и В появляются в каждом соединении, и притом частью константно, частью в гибридном сочетании с рецессивными признаками а и b, – вследствие этого они должны накладывать свой отпечаток на все семена. Поэтому, если наше предположение правильно, все семена должны были бы быть круглыми и желтыми. Во втором и четвертом опыте, наоборот, одно соединение было гибридным по форме и окраске, поэтому семена должны быть круглыми и желтыми, другое – гибридно по форме и константно в рецессивном признаке окраски, поэтому семена круглые и зеленые; третье – константно в рецессивном признаке формы и гибридно в окраске, поэтому семена угловатые и желтые; четвертое – константно в обоих рецессивных признаках, поэтому семена угловатые и зеленые. Следовательно, в обоих указанных опытах можно было ожидать четыре рода семян, а именно – круглые желтые, круглые зеленые, угловатые желтые, угловатые зеленые.

Результаты сбора полностью соответствовали поставленным требованиям.

Было получено в:

1 опыте 98 исключительно круглых желтых семян,

«94»»»»,

«31 круглое желтое, 26 круглых зеленых, 27 угловатых желтых, 26 угловатых зеленых семян,

4 опыте 24 круглых желтых, 25 круглых зеленых, 22 угловатых желтых, 27 угловатых зеленых семян.

При столь благоприятном результате нельзя было сомневаться, что ближайшее поколение принесет окончательное разрешение. Из высеянных семян в следующем году дошли до плодоношения в первом опыте 90, в третьем 87 растений; из них дали при опытах:

20.25 круглые желтые семена АВ.

23.19 круглые, желтые и зеленые семена АВb.

25.22 круглые и угловатые желтые семена АаВ.

22.21 круглые и угловатые, желтые и зеленые семена АаВb.

Во втором и четвертом опыте круглые и желтые семена дали растения с круглыми и угловатыми, желтыми и зелеными семенами АаВb.

От круглых зеленых семян были получены растения с круглыми и угловатыми зелеными семенами Ааb.

Угловатые желтые семена дали растения с угловатыми и зелеными семенами аВb.

Из угловатых зеленых семян были выращены растения, которые дали опять только угловатые зеленые семена аb.

То, что и в этих двух опытах также не проросли некоторые семена, не могло изменить чисел, добытых в предшествовавшем году, ибо каждый сорт семян дал растения, сходные между собою в отношении семян и отличные от других. Так при этом получено:

Таким образом, во всех опытах появились все требуемые при сделанном допущении формы и приблизительно в равном числе.