101 ключевая идея: Экология

Митчелл Пол

Каждый организм за время своей жизни потребляет некое ограниченное количество энергии и питательных веществ, так что важным становится распределение ресурсов на протяжении жизненного цикла. Например, воспроизводство (размножение организмов) связано с определенными затратами. Энергию, направленную на воспроизводство, нельзя одновременно направить на какие — то другие цели. Цена воспроизводства уменьшает скорость роста или степень выживаемости. Иногда индивиды откладывают воспроизводство на более поздний срок и используют ресурсы для роста. В лесу, например, деревьям, для того чтобы выжить, важно достичь уровня древесного полога и солнечного света;

они используют все ресурсы для роста и только после достижения определенной высоты приступают к размножению.

Жизненный цикл организма — это схема его роста и воспроизводства на протяжении всей жизни. В большинстве мест обитания не существует оптимальных стратегий жизненного цикла, лучшая стратегия при этом та, которая увеличивает приспособленность организма (см. «Поведенческая экология») в рамках, установленных эволюционной историей и действиями индивидов того же и других видов.

Некоторые виды завершают жизненный цикл за один год, другие живут и повторно размножаются на протяжении нескольких лет, а есть виды, которые живут довольно долго, размножаются лишь один раз и умирают. Одни виды дают многочисленное потомство, другие рождают нескольких особей, за которыми ухаживают. Хотя стратегии сильно отличаются между собой, все они работают более или менее эффективно при определенных условиях. Для экологии важно выяснить эти условия и характер взаимоотношения с окружающей средой.

В непредсказуемых или относительно молодых местообитаниях доминируют преимущественно сорняковые виды с высокой способностью к размножению и расселению. Эти виды могут быстро найти приемлемые для них условия, размножиться и покинуть местообитание перед тем, как оно изменится или исчезнет. Однако такие виды, как правило, обладают плохой конкурентоспособностью по сравнению с длительно развивающимися и хорошо приспособленными видами, которые в конечном итоге занимают их место. Поскольку новые местообитания создаются довольно часто, то эффективными являются обе крайности.

См. также статьи «Жизненные формы», «Сосуществование видов».

СУКЦЕССИЯ

Экологическая сукцессия — это одно из центральных понятий в экологии. Сукцессия в широком смысле определяется как смена одного сообщества другим в результате нарушений, произошедших на данном участке местности. Поскольку сукцессия может происходить на протяжении столетий, то для ее изучения довольно трудно проводить экспериментальные исследования. Поэтому экологи часто подменяют время пространством: участки различного возраста рассматриваются как различные стадии временного развития одного и того же участка, что не всегда бывает верно.

Сукцессия — это сложный процесс, в котором задействованы многие факторы, но тем не менее главная его особенность — восстановление участков после нарушений. Из множества частных типов сукцессий можно выделить некоторые общие закономерности, основанные на размещении и обмене ресурсами внутри видов (см. «Стратегии жизненного цикла»). На ранних стадиях, как правило, доминируют виды с хорошей способностью к размножению и расселению. Но обычно они не очень способные конкуренты, и в конечном итоге их сменяют более приспособленные виды. В процессе сукцессии появляются виды, которые растут медленно, живут долго, более устойчивы к тени и плохо расселяются.

Хотя теоретически для объяснения сукцессии достаточно только различий в жизненном цикле, взаимоотношения

между видами также играют в ней определенную роль — по крайней мере воздействуют на скорость процесса. Виды, распространившиеся первыми, оказывают различное влияние на вновь прибывших: они могут задерживать их распространение, ускорять его либо вовсе не оказывать никакого воздействия.

Знать принципы процесса сукцессии экологам важно для того, чтобы восстанавливать постиндустриальные ландшафты и сохранять местообитания, находящиеся на ранней или средней стадии сукцессии.

См. также статьи «Межвидовые взаимоотношения», «Нарушения», «Стратегии жизненного цикла», «Сукцессия вторичная», «Сукцессия первичная».

СУКЦЕССИЯ ВТОРИЧНАЯ

Процесс вторичной сукцессии происходит в тех местах, где растительность была ликвидирована, но почва осталась практически нетронутой. Объяснение, предложенное в качестве определения вторичной сукцессии, простое: она зависит от изначального состава флоры данной местности. При таком сценарии сукцессия — это просто последовательность произрастания различных видов, имеющихся в почве в виде семян или клубней, но обладающих разной скоростью роста. Поэтому в лесных регионах сообщество рано или поздно опять превращается в лес, деревьям требуется долгое время для роста.

Таким образом, процесс колонизации, по всей видимости, играет во вторичной сукцессии не такую важную роль, как в первичной. К тому же, поскольку почва уже подготовлена, для вторичных сукцессий менее важна и «помощь» одних видов другим.

На скорость растительной сукцессии могут оказывать влияние травоядные животные. Например, кролики, выщипывающие траву, задерживают превращение луга в заросли кустарников, хотя имеются примеры, когда свойственные данной местности травоядные ускоряют скорость сукцессии.

Существует ли единственное «климаксное [7] сообщество» для данного региона? Нет. Если предположить, что климаксные сообщества существуют (что некоторые экологи опровергают), то их может быть несколько для данного региона, в зависимости от местных условий, таких, как состояние почвы и частота нарушений. Например, внутри общего типа сукцессии от озер к камышовым болотам и от них к суше существует множество вариантов. Анализ пыльцы свидетельствует о том, что иногда сукцессия, как кажется, идет в «неправильном» направлении, завися от доминирующих условий среды. Сухое лесное сообщество, например, довольно часто возвращается снова на стадию более влажного сообщества мха сфагнума.

7

Климакс — конечное, устойчивое состояние растительного сообщества, находящегося в равновесии с окружающей средой.

Прекращается ли когда-либо сукцессия? Нет, она всего лишь замедляется, когда на данном участке местности появляются долгоживущие виды, такие, как деревья. Даже в относительно стабильных лесах местные нарушения создают «пробелы», и процесс сукцессии начинается сначала. Сукцессия происходит также в большом временном масштабе: растительность Северного полушария до сих пор восстанавливается после нарушений ледникового периода.

См. также статьи «Нарушения», «Пожары», «Сукцессия», «Сукцессия первичная».