Агрессия, или Так называемое зло

Лоренц Конрад З.

Млекопитающие по большей части «думают носом», и неудивительно, что у них важную роль играет маркировка своих владений запахом. Для этого были выработаны самые разнообразные способы: развились всевозможные пахучие железы, возникли удивительнейшие церемонии при выделении мочи и кала, из которых каждому известно задирание лапы у собак. Некоторые знатоки млекопитающих утверждают, что эти пахучие метки не имеют ничего общего с заявкой на территорию, поскольку они известны и у тех общественных млекопитающих, которые не занимают собственных территорий, а также у кочующих на большие расстояния; однако эти возражения справедливы лишь отчасти. Во-первых, доказано, что собаки – и, безусловно, другие животные, живущие стаями, – узнают друг друга по запаху меток индивидуально, так что если чужак осмелится задрать лапу в охотничьих владениях стаи, ее члены тотчас же это заметят. Во-вторых, как доказали Лейхаузен и Вольф, существует весьма интересная возможность столь же успешного распределения животных одного вида в доступном биотопе с помощью не пространственного, а временного «плана». Они обнаружили на примере бродячих кошек, живущих на открытой местности, что несколько особей могут охотиться на одном и том же участке без всяких столкновений, регулируя это строгим расписанием,

точь-в-точь как домохозяйки нашего зеевизенского института, пользующиеся общей прачечной. Дополнительной гарантией от нежелательных встреч являются пахучие метки, которые эти звери – кошки, а не домохозяйки – оставляют обычно через правильные промежутки времени, где бы они ни были. Метки действуют как семафор на железной дороге, аналогичным образом предотвращающий столкновение поездов: кошка, обнаружившая на своей охотничьей тропе сигнал другой кошки, может очень точно определить время подачи этого сигнала; если он свежий, она останавливается в нерешительности или сворачивает в сторону, а если был оставлен несколько часов назад – спокойно продолжает путь.

Участок у животных, чья «территория» определяется не таким «графиком», а более простым пространственным способом, тоже не следует представлять себе как землевладение, очерченное четкими топографическими границами и как бы внесенное в земельный кадастр. В действительности он определяется лишь тем обстоятельством, что готовность данного животного к борьбе является наивысшей в наиболее знакомом ему месте – в центре его участка. Иными словами, пороговые значения раздражений, вызывающих агрессивную реакцию, ниже всего там, где животное «чувствует себя увереннее всего», т. е. где его агрессия меньше всего подавлена стремлением к бегству. С удалением от «штаб-квартиры» боеготовность убывает по мере того, как обстановка становится все более чужой и внушает все более сильный страх. Поэтому кривая убывания имеет разную крутизну в разных направлениях; у рыб центр области обитания почти всегда находится на дне, и их агрессивность особенно резко убывает по вертикали – несомненно потому, что наибольшие опасности грозят рыбе именно сверху.

Таким образом, территория, которая кажется принадлежащей животному, – это всего лишь функция его агрессивности, изменяющейся в зависимости от подавляющих ее пространственных факторов. С приближением к центру области обитания агрессивность возрастает в геометрической прогрессии, так что ее возрастание компенсирует любые различия в размере и силе, какие могут встретиться у взрослых половозрелых особей одного вида. Поэтому если у территориальных животных – скажем, у горихвосток перед домом или у колюшек в аквариуме – известны центры участков двух поссорившихся владельцев, то можно с полной уверенностью предсказать исход схватки по месту, где она произошла: ceteris paribus [7] победит тот, кто в данный момент находится ближе к своему дому.

7

При прочих равных условиях (лат.).

Когда же побежденный обращается в бегство, в результате инерции поведения обоих животных возникает явление, характерное для всех саморегулирующихся процессов с торможением, – колебание. Преследуемый по мере приближения к своей «штаб-квартире» вновь обретает мужество, а преследователь теряет его по мере углубления во владения противника. В конце концов беглец вдруг разворачивается и столь же внезапно, сколь энергично нападает на недавнего победителя, которого теперь, как легко было предсказать, побеждает и обращает в бегство. Все это повторяется еще несколько раз, пока колебания в конце концов не затухнут; тогда бойцы останавливаются у вполне определенной точки, где они, теперь уже находясь в равновесии, угрожают друг другу, но не нападают.

Следовательно, эта точка – «граница» между участками – вовсе не привязана к конкретному месту, а определяется исключительно равновесием сил и при малейшем его нарушении – пусть даже только от того, что одна из рыб наелась досыта и потому обленилась, – может немного сдвинуться. Эти колебания границ может проиллюстрировать дневник прежних наблюдений за двумя парами полосатых цихлид. Когда в большой аквариум поместили четырех рыб этого вида, самый сильный самец A тотчас же занял левый задний нижний угол и начал безжалостно гонять трех остальных по всему бассейну; другими словами, он сразу же заявил претензию на весь аквариум как на «свой» участок. Через несколько дней самец B присвоил себе крошечное местечко у самой поверхности воды, в диагонально противоположном правом переднем верхнем углу аквариума, и стал здесь храбро отражать нападения первого самца. Обосноваться у поверхности – в некотором смысле отчаянный поступок для рыбы: она мирится с большими опасностями, чтобы устоять в борьбе с более сильным собратом по виду, который в таком месте нападает менее решительно. Страх злого соседа перед поверхностью становится союзником обладателя опасного участка. В течение ближайших дней пространство, защищаемое самцом B, росло на глазах, а главное – все больше и больше распространялось книзу, пока наконец он не переместил свой опорный пункт в правый передний нижний угол аквариума, отвоевав себе, таким образом, полноценную штаб-квартиру. Теперь у него были равные шансы с A, и он быстро оттеснил того настолько, что аквариум оказался разделенным между ними примерно пополам. Угрожающие друг другу противники непрерывно патрулировали вдоль границы, представляя собой красивую картину. Но однажды утром оказалось, что граница вновь переместилась далеко вправо, на первоначальную сторону B, которому принадлежало теперь лишь несколько квадратных дециметров дна! Я сразу же понял, что произошло: A образовал пару с самкой, а поскольку у всех крупных цихлид защита участка честно разделяется между супругами, B вынужден был противостоять удвоенному давлению, что соответственно сузило его участок. Уже на следующий день рыбы снова угрожающе стояли друг против друга на середине бассейна, но теперь их было четыре: B тоже приобрел супругу, и равновесие сил было восстановлено. Через неделю я обнаружил, что граница переместилась далеко влево, в глубь территории A; дело было в том, что чета A только что отнерестилась и один из супругов был теперь постоянно занят охраной икры и заботой о ней, так что защите границы мог посвятить себя только один. Когда вскоре отнерестилась и пара B, немедленно восстановилось и прежнее равномерное распределение пространства. Джулиан Хаксли однажды очень красиво проиллюстрировал

такое поведение физической моделью, сравнив территории с воздушными шарами, заключенными в замкнутый со всех сторон объем и плотно прилегающими друг к другу, так что любое изменение внутреннего давления в одном из них увеличивает или уменьшает размеры каждого.

Этот механизм борьбы за территорию, довольно простой с точки зрения физиологии поведения, идеально решает задачу «справедливого», то есть наиболее выгодного для вида в целом, распределения особей по его ареалу. При этом могут прокормиться и произвести потомство также и более слабые, хотя и в меньшем пространстве. Это особенно важно для таких животных, которые, как многие рыбы и пресмыкающиеся, достигают половой зрелости рано, задолго до обретения окончательных размеров. Удивительное мирное достижение «злого начала»!

У некоторых животных то же самое достигается и без агрессивного поведения. В самом деле, теоретически достаточно, чтобы животные одного вида друг друга «не выносили» и, соответственно, избегали. В известной мере уже кошачьи пахучие метки представляют собой такой случай, хотя за ними и прячется молчаливая угроза настоящей агрессии. Однако есть и такие позвоночные, которые совершенно лишены внутривидовой агрессии и все же строго избегают собратьев по виду. Многие лягушки, особенно древесные, определенно склонны к одиночеству – кроме периодов размножения – и, как можно заметить, распределяются по доступному им жизненному пространству весьма равномерно. Как недавно установили американские исследователи, это достигается очень просто: каждая лягушка убегает от кваканья своих сородичей. Правда, это наблюдение не объясняет, каким образом распределяются по территории самки, которые у большинства лягушек немы.

Можно считать достоверным, что равномерное распределение в пространстве животных одного вида является важнейшей функцией внутривидовой агрессии. Но это отнюдь не единственная ее функция! Уже Чарлз Дарвин правильно заметил, что половому отбору – выбору наилучших и сильнейших животных для продолжения рода – в весьма значительной степени способствует борьба соперничающих животных, особенно самцов. Сила отца доставляет непосредственные преимущества для развития детей, само собой, у тех видов, у которых отец принимает активное участие в заботе о детях, прежде всего в их защите. Тесная связь между заботой самцов о потомстве и их поединками отчетливее всего проявляется у тех животных, которые не «территориальны» в описанном выше смысле слова, а ведут более или менее кочевой или бродячий образ жизни, как, например, крупные копытные, наземные обезьяны и многие другие. У этих животных внутривидовая агрессия не играет существенной роли в пространственном распределении – в «spacing out» [8] ; достаточно вспомнить о бизонах, антилопах, лошадях и т. п.: они образуют очень большие сообщества, и им совершенно чужды разделение участков и борьба за территорию, потому что корма у них вполне достаточно. Тем не менее самцы этих видов яростно и драматично сражаются друг с другом, и нет сомнения, что отбор, производимый этой борьбой, приводит к появлению особенно крупных и хорошо вооруженных защитников семьи и стада – и обратно, именно видосохраняющая функция защиты стада привела к развитию такого отбора в яростных поединках. Так и появляются столь внушительные бойцы, как быки бизонов или самцы крупных видов павианов, которые при каждой опасности для сообщества воздвигают вокруг более слабых членов стада стену мужественной круговой обороны.

8

Рассредоточении (англ.).

В связи с поединками нужно упомянуть об одном факте – который, по моим наблюдениям, каждому небиологу кажется поразительным, даже парадоксальным, – имеющем первостепенное значение для дальнейшего содержания этой книги: чисто внутривидовой отбор может привести к возникновению таких форм и таких способов поведения, которые не только совершенно бесполезны для приспособления к среде, но могут непосредственно вредить сохранению вида. Поэтому я и подчеркнул в предыдущем абзаце, что именно защита семьи, то есть некоторая форма столкновения с вневидовым окружением, привела к появлению поединка, а уже затем поединок отобрал боеспособных самцов. Если отбор направляется в ту или иную сторону лишь половым соперничеством, без связи с какой-нибудь видосохраняющей функцией, нацеленной на окружающий мир, то при известных обстоятельствах это может привести к появлению причудливых образований, совершенно бесполезных для вида как такового. Например, оленьи рога развились исключительно для поединков; безрогий олень не имеет ни малейших шансов произвести потомство. Ни для чего другого рога, как известно, не нужны. От хищников олени-самцы защищаются, как и самки, только передними копытами и никогда не пускают в ход рога. Утверждение, что расширенные глазничные отростки на рогах северного оленя служат для разгребания снега, оказалось сказкой. Они нужны, скорее всего, для защиты глаз при одном ритуализованном движении, когда самец ожесточенно бьет рогами по низким кустам.

Точно так же, как поединки, часто действует половой отбор, производимый самкой. Если мы обнаруживаем у самцов преувеличенное развитие пестрых перьев, причудливых форм и т. д., то возникает подозрение, что самцы уже не сражаются, а последнее слово в выборе супруга принадлежит самке и у самца нет никакой возможности «обжаловать приговор». Примерами могут служить райские птицы, турухтан, утка-мандаринка и большой аргус [9] . Курица большого аргуса реагирует на длинные маховые перья петуха, украшенные великолепным узором, которые он при ухаживании разворачивает у нее перед глазами. Они так огромны, что петух едва может летать, и чем они больше, тем сильнее возбуждается курица. Число потомков, которых петух производит за определенное время, находится в прямой зависимости от длины этих перьев, даже если в других отношениях их чрезмерное развитие для него вредно. Например, если он будет съеден хищником гораздо раньше своего соперника с не столь нелепой гипертрофией органа ухаживания, он все равно оставит такое же или более многочисленное потомство. Это поддерживает тенденцию к выращиванию огромных маховых перьев – абсолютно вопреки интересам сохранения вида. Можно было бы точно так же представить себе, что самка аргуса реагировала бы на красное пятнышко на маховых перьях самца, которое исчезает из виду, когда крылья складываются, и не мешает ни полету, ни маскировке. Но эволюция большого аргуса однажды зашла в тупик, состоящий в том, что самцы соперничают друг с другом в величине маховых перьев; иными словами, животные этого вида никогда не найдут разумного выхода и не «решат» отказаться от этой бессмыслицы.

9

Большой аргус (Argusianus argus) – птица из семейства фазановых.