Антропология и концепции биологии
Шрифт:
Если проследить эволюцию растений, то четко видна тенденция к превалированию спорофита и редукции гаметофита в жизненном цикле. Только у мхов преобладает гаметофит, у всех остальных отделов – спорофит. У покрытосеменных растений наблюдается крайняя редукция гаметофита, представленного всего несколькими делениями в зародышевом мешке и пыльцевых зернах. Основная часть жизненного цикла проходит в диплоидном состоянии.
Животных можно рассматривать как организмы с полной редукцией гаплоидного поколения – гаплоидными у них являются только гаметы. Мейоз у животных происходит во время гаметогенеза, поэтому он называется гаметическим. Различают два вида гаметогенеза: сперматогенез (процесс
Чередование поколений у животных иногда выражается чередованием полового способа размножения с бесполым или партеногенетическим. Это чередование может происходить с той или иной степенью регулярности. Примером крайне нерегулярного события может служить полиэмбриония у человека – все случаи рождения однояйцовых близнецов.
Оплодотворение
Оплодотворение – это процесс объединения мужской и женской гамет. При этом формируется генотип особи, несущий информацию от обоих родителей. Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: активация яйцеклетки (стимуляция ее к развитию) и восстановление диплоидного набора ядра путем слияния гаплоидных ядер гамет. Это довольно сложный, многоэтапный, каскадный процесс, завершающейся образованием зиготы. Несмотря на интенсивное изучение и огромное практическое значение для человека, в нем еще слишком много неясного.
С образования зиготы начинается онтогенез особи при половом размножении. Время существования зиготы до дробления можно рассматривать как первую стадию эмбриогенеза.
Половое размножение, для которого характерно образование гамет, обычно подразумевает наличие двух полов. Однако в природе встречаются виды, у которых одна особь способна производить и мужские, и женские гаметы. Это явление называется гермафродитизмом. У большинства гермафродитных видов имеются биологические барьеры, препятствующие самооплодотворению.
Эмбриогенез и постэмбриогенез
Процессы эмбриогенеза в природе отличаются особой сложностью и разнообразием. У многоклеточных животных они обычно включают в себя ряд последовательно сменяющих друг друга стадий: зиготы, дробления, гаструляции, органогенеза. Стадии эмбриогенеза мы рассмотрим далее на примере позвоночных.
Большое разнообразие онтогенезов наблюдается также в постэмбриональном периоде. В природе встречаются два варианта постэмбриогенезов.
Прямое развитие. Новорожденный организм обладает чертами организации взрослого организма, хотя и отличается от него размерами, пропорциями, недоразвитием половой системы, «ювенильными» особенностями.
Непрямое развитие (с метаморфозом). Рождается личинка, имеющая организацию, принципиально отличную от организации взрослого организма. Когда личинка достигает определенного уровня развития, происходит ее метаморфоз, в процессе которого формируются признаки взрослого организма. Как правило, метаморфоз связан с изменением образа жизни. Метаморфоз имеет место и в развитии некоторых растений (например, у паразитических растений).
Развитие с метаморфозом, вероятно, является более древним видом. Хотя в процессе эволюции многие животные перешли на прямой путь, развитие с метаморфозом чрезвычайно широко распространено в природе и встречается не только у низкоорганизованных, но и у высокоорганизованных групп (рис. 4.2). Оно имеет свои преимущества: способствует распространению малоподвижных видов, позволяет шире использовать различные экологические ниши и источники питания.
Рис. 4.2.
Завершается онтогенез процессом старения и смертью организма. О механизмах старения в настоящее время имеются различные мнения. Известно, что в природе организмы обычно не доживают до старости. Если какие-либо гены связаны с позитивным и негативным эффектом, то отбор будет направлен на то, чтобы задержать проявление негативного эффекта до возраста, до которого этот организм все равно не доживает (Кейлоу П., 1986). Примером искусственно созданных условий, нарушающих эту закономерность, являются лаборатория и человеческое общество.
4.3. Гаметогенез и эмбриогенез у животных
Разнообразие органического мира дает самое широкое многообразие онтогенезов. Хотя в учебниках процессы развития обычно демонстрируются на примере млекопитающих, к которым относится человек, не следует забывать, что для понимания общих закономерностей необходимо изучать онтогенезы разных представителей животных, растений, грибов, протистов. Этим занимается особая наука – сравнительная эмбриология. Мы сейчас ограничимся рассмотрением прогенеза и эмбриогенеза позвоночных.
Происхождение и развитие половых клеток животных
Гаметогенез у животных проходит в несколько этапов (табл. 4.1).
Таблица 4.1. Этапы гаметогенеза у животных
На 1-м этапе (период размножения) первичные клетки (сперматогонии и оогонии) делятся митозом.
На 2-м этапе (период роста) половые клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах, в результате чего они превращаются в сперматоциты 1-го порядка и ооциты 1-го порядка.
На 3-м этапе (период созревания) происходят два последовательных мейотических деления. Процессы сперматогенеза и оогенеза в этом периоде проходят по-разному. У млекопитающих из сперматоцита 1-го порядка образуется два гаплоидных сперматоцита 2-го порядка, а из них 4 сперматиды. В оогенезе из ооцита 1-го порядка образуются гаплоидные ооцит 2-го порядка и 1-е направительное тельце. Из ооцита 2-го порядка образуются яйцеклетка и 2-е направительное тельце. Направительные тельца, которые почти не содержат цитоплазмы вследствие неравномерного деления, дегенерируют.
В сперматогенезе выделяют еще 4-й период (формирования), в котором в результате цитоморфологических изменений из сперматид образуются сперматозоиды: формируются жгутики, конденсируется хроматин, изменяется форма клетки. Одной из специфических структур сперматозоида является акросома, содержащая литические ферменты, растворяющие яйцевые оболочки.
Если процессы гаметогенеза исследованы относительно подробно, то в вопросе происхождения половых клеток еще много неясного. Большинство авторов придерживаются взглядов о внегонадном возникновении первичных половых клеток (ППК) у позвоночных и их последующей миграции в половые железы. У млекопитающих, в том числе у человека, ППК появляются в стенке желточного мешка. Только после миграции в гонаду они становятся «настоящими» мужскими или женскими половыми клетками.