Биологическая систематика: Эволюция идей
Шрифт:
Обоснование генеалогии через реконструкции филогенезов (семогенезов) как трансформаций планов строения приводит к тому, что в общем методе геккелевой филогенетики наибольшее значение придаётся консервативным признакам, свидетельствующим о единстве плана (это идея Дарвина). Поскольку планы строения в данном случае отождествляются с предковыми формами, разработка генеалогических гипотез в значительной мере сводится к реконструкциям наиболее вероятных предковых морфологий, для которых по возможности ищется соответствие в палеонтологическом материале. Поэтому важной частью филогенетики «по Геккелю» является вполне типологический метод реконструкции предка (Северцов, 1939; Татаринов, 1976), что дало повод многочисленным её обвинениям в типологичности и избыточной спекулятивности.
Сосредоточенный на реконструкциях филогенезов как трансформаций планов строения, Геккель не уделяет особого внимания проблеме гомологии, принимая её в генеалогическом смысле в основном по Дарвину (см. 4.3.4).
Важное уточнение генеалогической трактовки гомологии, в общей форме предложенной Дарвином и Геккелем, дал английский зоолог Э. Рэй Лэнкестер (Edward Ray Lankester; 1847–1929). В небольшой, но весьма значимой статье «Об использовании термина гомология…» (Lankester, 1870) он предложил вообще исключить общее оуэновское понятие гомологии как идеалистическое: он использует нейтральный термин соответствие (agreement), позже вошедший в общее употребление (см. 6.5.1), и выделяет две его генеалогически осмысленные материалистические категории соответствий. По Лэнкестеру, если сходные структуры унаследованы от единой структуры у общего предка и в этом смысле «генетически связаны», их соответствие следует называть гомогенией: это обозначает оуэновскую специальную гомологию в филогенетическом смысле, близко к геккелевой гомофилии. Соответствующие структуры у Лэнкестера обозначены как гомогены. Все прочие случаи соответствий, не подпадающие под определение гомогении, он предлагает называть гомоплазиями; к их числу относятся любые аналогии (по Геккелю), а также сериальная гомология (по Оуэну). В современной филогенетической систематике понятия гомогении и гомоплазии являются одними из ключевых (см. 5.7.4.4, 6.5.2).
Одновременно с Лэнкестером Дж. Майверт (Mivart, 1870) предложил существенно более детальную проработку общих понятий гомологии и аналогии, показав сложную картину соответствий в зависимости от фило- и онтогенетических причин возникновения сходства. Он выделяет две общие категории гомогениий: «с одной стороны, онтогенетическую гомогениию между частями, которые не являются генеалогически однородными, и генеалогическую (ancestral) гомогениию между частями, которые не являются онтогенетически однородными» (Mivart, 1870, р. 116). На основании двух этих категорий Майверт выделил более двух десятков вариантов морфологических соответствий, указывая на плавные переходы между ними: например, по Майверту существует гомологическая аналогия. Эта терминологическая система осталась почти без последствий, но предложенное Майвертом совместное рассмотрение общего учения о гомологии на основе онтогенетических и филогенетических аспектов соответствия структур станет одной из ключевых тем в конце XX столетия (см. 6.5.2).
Для полноты характеристики роли Э. Геккеля в развитии таксономических доктрин следует указать, что к концу жизни он склонялся к идее рациональной систематики – к построению системы организмов на основе общих законов преобразования типов симметрии (см. 5.5.1.1). В этом, очевидно, проявились основные научные интересы Геккеля, лежащие скорее в области морфологии, нежели филогенетики как таковой. Данное обстоятельство фактически выпало из внимания систематиков – как филогенетиков, так и рационалистов.
4.3.6. Полифилизм: Коп
Ещё одну эволюционную концепцию в те же 1860-е годы предложил американский зоолог-палеонтолог Эдвард Коп (Edward Drinker Соре; 1840–1897): по предполагаемым механизмам её обычно классифицируют как неоламаркистскую или относят к ортогенетическим (номогенетическим) концепциям.
Рис. 11. Схема соотношения гомо- и гетерологических по Э. Копу (из Павлинова, 2005б, схематично).
Она первоначально изложена в статье «Возникновение родов» (The origin of genera, 1868 г.) и в развёрнутой форме представлена в сводке «Возникновение наиболее приспособленного…» (Соре, 1887).
Важная особенность коповской концепции эволюции состоит в том, что в ней рассматривается не столько происхождение видов или родов, сколько происхождение их признаков, носители которых – организмы, относящиеся к этим видам и родам. По Копу, «история возникновения некоторого типа, такого как вид, род, отряд и т. п., – это просто история возникновения структуры или структур, которые соответственно определяют эти группы» (Соре, 1887, р. 130). В терминах филогенетики это значит, что если модель Дарвина и в меньшей степени Геккеля является генеалогической, то модель Копа – семогенетическая. Он заимствует из химии понятия гомологических и гетерологических рядов и встраивает их в свою теорию: «среди высших <по рангу> групп животных можно выявить серии, „гомологичные“ в том же смысле, как спирт… с его производными; а составные части каждой из них могут быть… „гетерологичными“ подобно эфирам, альдегидам, спиртам» (op. cit., р. 95); при этом «гетерология – то, что Свэйнсон и другие называют „аналогией“, в отличие от сродства» (op. cit., р. 96).
С точки зрения систематики основные положения концепции Э. Копа и других исследователей, акцентирующих внимание на полифилетических группах (Ш. Депере, Л. Берг и др.) можно представить следующим образом. Прежде всего (в терминах Геккеля), принцип монофилии здесь совершенно чужд, таксоны возникают в результате параллельной эволюции: «роды и разные другие группы произошли не от единственного генерализованного рода и т. п. той же группы, но от соответствующего рода одной или более других групп» (op. cit., р. vi). Из этого следует, что трактуемая по Копу Естественная система представляет собой иерархию как моно-, так и полифилетических групп. В такой системе каждый «класс есть серия (scale) отрядов, отряд – триб… семейство состоит из одной или нескольких серий родов» (<op. cit., р. 45). В каждой из этих серий соответствующие таксоны размещены «параллельно» и таким образом, как это диктуется гетерологическими рядами. Выделяемые группы задаются признаками, которые ранжированы на видовые, родовые, семейственные и т. п., при этом, правда, принципы ранжирования признаков (в отличие, скажем, от естественного метода Кювье, см. 4.2.2) явным образом не указаны. Признаки разных рангов в эволюции взаимно независимы, так что «процесс развития видовых и родовых признаков происходит не одновременно… поэтому виды могут быть перемещены из одного рода в другой без утраты их видовых признаков, а роды – из отряда в отряд без утраты их родовых признаков» (op. cit., р. 123).
Таксономическая интерпретация коповской эволюционной модели, при которой внимание акцентируется не на таксонах, а на признаках, отчасти возвращает в систематику аристотелевскую концепцию вида как сущности (см. 3.1). Вид или род в таком понимании – это не столько сама группа организмов, сколько некое свойство, позволяющее выделить эту группу среди других групп. В целом, как можно полагать, в онтологическом плане таксоны в данной классификационной доктрине, как и в типологии, представляют собой нечто вроде эпифеноменов: они не имеют самостоятельной реальности, являются производными от эволюирующих признаков. Одной из форм представления соотношения гомо- и гетерологических рядов может служить периодическая система (см. 5.5.1.3)
4.3.7. Первая реакция
Понимание Естественной системы как отражение филогенеза (в какой бы то ни было его трактовке) делает её в теории отчасти «вторичной» относительно последнего, при том что сами филогенетические реконструкции на практике во многом «вторичны» относительно типологических или просто сходственных. Это переносит основную методологическую проблематику построения названной системы с неё самой на реконструкцию филогенезов: важны не столько принципы построения Естественной системы как таковой, сколько принципы филогенетических реконструкций. Признаки и сходства значимы не сами по себе, а как отражение генеалогических (филогенетических) связей. Центральным является общий метод (или принцип, или закон) тройного параллелизма между рядами форм в палеонтологической летописи, онтогенезе и систематическом размещении видов; в данном случае в редакции не Агассиса, а Геккеля (Bryant, 1995).