Биология
Шрифт:
В случаях неполного (меробластического) дробления делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, свободная от желточных включений. В зависимости от особенностей строения яйца неполное дробление бывает дискоидальным или поверхностным. При дискоидальном дроблении сегментация происходит на анимальном полюсе, а вегетативный полюс яйца остается интактным. Такой способ характерен для резко телолецитальных клеток, содержащих значительные запасы питательного материала (птицы). Поверхностное дробление свойственно центролецитальным клеткам. При этом делится вся свободная от желтка периферическая зона овоплазмы (насекомые).
Завершается дробление образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, имеющий бластодерму –
У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузырек) (рис. 36).
Рис. 36. Этапы образования бластулы.
Стенки ее ограничены трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Это внезародышевый материал так как участия в построении тела зародыша не принимает, а служит источником провизорных структур. На внутренней поверхности трофобласта, в одном из участков, сосредоточена ограниченная внутренняя группа зародышевых клеток эмбриобласт, из которого формируется сам зародыш. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула путем сложных преобразований превращается в гаструлу.
Рис. 37. Ранние стадии развития ланцетника. I – яйцеклетка, II – 2, 8, 32 бластомера, III – стадия бластулы, IV – гаструла, V – образование осевого комплекса органов: 1 – нервная пластинка, 2 – хорда, 3 – эктодерма, 4 – энтодерма, 5 – мезодерма.
Гаструляция
Гаструляция – это направленное перемещение больших групп эмбриональных клеток к местам закладок будущих систем органов. В результате образуются зародышевые листки. Они состоят из клеток, отличающихся по величине, форме взаимной локализации и другим признакам. Название листка соответствует его положению. У представителей типа губок и кишечнополостных гаструла состоит из двух слоев клеток – эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка). Все другие вышестоящие типы животных включают организмы, которым свойственна трехслойная гаструла. Помимо экто- и энтодермы в ней выделен третий (средний) зародышевый листок мезодерма.
Образование гаструлы у различных представителей животного мира может осуществляться несколькими способами: инвагинацией (впячиванием), иммиграцией (выселением клеток), деляминацией (расслоением); эпиболией (обрастанием).
Классическим примером гаструляции путем инвангинации служит эмбриональное развитие ланцетника (рис. 37). В бластуле ланцетника группа бластомеров одного из участков однослойной бластодермы начинает впячиватся внутрь бластоцеля, постепенно подстилая изнутри наружный слой клеток. В результате образуется экто- и энтодерма, которые замыкают полость первичной кишки — гастроцель.
Указанная полость сообщается с внешней средой отверстием бластопором. Позднее формируется мезодерма в виде парных выростов стенки первичной кишки (мезодермальные карманы).
Дальнейшая дифференцировка
У человека гаструляция происходит в две фазы. Сперва образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта. Вторая фаза характеризуется возникновением среднего зародышевого листка и появлением осевого комплекса зачатков.
Гисто- и органогенез
Зародышевые листки являются тем материалом, из которого у всех многоклеточных организмов образуются зачатки определенных тканей и органов. В первоначально однородном клеточном составе каждого зародышевого листка появляются разнородные участки, отличающиеся морфологически и функционально. В дальнейшем они обособляются анатомически, а их клетки специализируются на выполнении определенных функций. Так, из эктодермы выделяются эмбриональные зачатки: кожная эктодерма и нейроэктодерма, из которых развиваются кожные покровы и нервная система. Энтодерма преобразуется в эпителий кишечной трубки. Наиболее многочисленны производные мезодермы: мышечные ткани, каналы выделительной системы, различные соединительнотканные структуры, кровеносная система.
Эмбриональная индукция
В ходе эмбрионального развития, начиная с периода дробления, отдельные клетки или группы клеток выбирают свои направления развития, то есть начинают дифференцироваться. В результате происходит детерминация частей зародыша, когда возникают качественные различия между отдельными структурами. Эти процессы обусловлены дифференциальной экспрессией генов. Суть ее в том, что на определенных этапах включаются механизмы транскрипции одних генов при одновременном выключении или подавлении активности других генов зародышевых клеток. В результате образуются в очень небольших количествах специальные белки (минорные белки), определяющие специализацию отдельных групп клеток зародыша.
В настоящее время выяснено, что некоторые группы зародышевых клеток или эмбриональные ткани могут обладать индуцирующим эффектом, т.е. определять направление развития прилежащих к ним структур и последующую судьбу возникшего эмбрионального зачатка.
Критические периоды развития
Это периоды наибольшей чувствительности зародыша к различным повреждающим факторам. Указанные факторы называют тератогенными. Действие тератогенных факторов нередко сопровождается возникновением уродств или пороков развития, которые наблюдаются как у животных, так и у человека. Эмбриогенез характеризуется рядом пусковых этапов. Критические периоды как раз и связаны с включением пускового механизма этапа. Если он пройден благополучно, далее следует нормальный рост и дифференцирование. У каждого органа есть свой «пусковой этап» и критический период.
У человека и млекопитающих животных 1-й критический период совпадает с имплантацией зародыша в стенку матки. Второй критический период приходится на стадию плацентации. У низших позвоночных критические периоды отмечены на стадии гаструляции и нейруляции.
Постэмбриональный период развития
Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и заканчивается естественной смертью.