Большая Советская Энциклопедия (МЕ)

Большая Советская Энциклопедия

Закономерности менделизма. Начальный период развития М. характеризовался значительными противоречиями в толковании числа и сущности законов Менделя (см. Менделя законы ). Поэтому представления этого периода были встречены с недоверием и подвергнуты критике сторонниками др. направлений в биологии. Так, много усилий было потрачено на попытки опровержения «первого закона» Менделя — явлений доминантности и рецессивности. Обнаружение др. типов проявления признаков (промежуточное проявление, смена доминирования, дифференциальное доминирование и т.д.) рассматривалось как серьёзное возражение против М. Теперь ясно, что закономерности передачи и распределения наследственных факторов (а именно в этом заключается основное открытие Менделя и его продолжателей) совершенно не связаны с явлениями доминирования и рецессивности и ни в какой степени не поколеблены существованием большого разнообразия в проявлении признаков. Первые менделисты, как и многие их критики, недостаточно ясно различали понятия признака и наследственного фактора. Поэтому так важно было введение датским учёным В. Иогансеном понятий ген , генотип и фенотип (1909). Анализ различий

между генотипическими и фенотипическими закономерностями, основанный на учении Иогансена о чистых линиях , сыграл выдающуюся роль в развитии М. Ясное понимание закономерностей наследования оказалось возможным лишь на основе современных представлений о процессах клеточного деления (см. Митоз ) и созревания половых клеток (см. Мейоз ) и в результате обоснования хромосомной теории наследственности . Как показали американский учёный У. Сеттон (1902) и немецкий учёный Т. Бовери (1902—1907), процессы расхождения и комбинирования хромосом при образовании половых клеток и оплодотворении объясняют закономерности М. Так, «закон расщепления» относится к альтернативным признакам, называемый позднее аллелями . Аллельные признаки определяются наследственными факторами (генами), расположенными в гомологичной паре хромосом. При созревании половых клеток каждая пара хромосом, соединившихся при оплодотворении, расходится так, что в половую клетку (гамету ) попадает хромосома либо с одним, либо с др. аллельным геном. Образовавшиеся гаметы содержат, т. о., в единичном числе каждый из типов аллельных генов, которые получены гибридом от обоих родителей; аллельные гены никогда не попадают оба в одну гамету (это явление английский генетик У. Бэтсон назвал «чистотой гамет»). Свободное комбинирование при оплодотворении всех типов половых клеток приводит к реализации в потомстве всех возможных комбинаций генов. Возможность независимого комбинирования неаллельных генов определяется тем, что они находятся в разных парах хромосом. Одновременно и независимо протекающие по всем парам хромосом явления расщепления обеспечивают все возможные комбинации неаллельных генов между собой. Однако вскоре стало очевидно, что число неаллельных генов, свойственных любому виду растений и животных, должно превышать число присущих им пар хромосом. Поэтому неаллельные гены, находящиеся в одной и той же паре хромосом, должны наследоваться совместно (см. Сцепление генов ). Отдельные случаи нарушения принципа свободного комбинирования неаллельных генов были обнаружены ещё до того, как было предложено их цитологическое объяснение. Американский генетик Т. Морган и его сотрудники своими работами (с 1911) показали, что каждая хромосома содержит много генов. Однако гены, даже находящиеся в одной и той же хромосоме, могут в известном проценте случаев расходиться и независимо комбинироваться, т. е. «сцепление» их не равно 100%. «Сцепление» нарушается благодаря особому процессу — кроссинговеру , в результате которого гомологичные хромосомы обмениваются генами. Т. о., процессы комбинирования неаллельных генов, расположенных в одной хромосоме или в одной паре хромосом, регулируются закономерностями «сцепления» и кроссинговера.

Значительно эволюционировали и общие представления об отношении генов к определяемым ими признакам. Мендель и первые менделисты склонялись к полному отождествлению гена с признаком и надеялись «разложить» каждый организм на сумму совершенно независимых признаков, число которых равно количеству наличных генов. В дальнейшем было установлено, что один ген может определять совокупность признаков, и, наоборот, каждый признак организма зависит от ряда генов (см. Плейотропия ). Т. о., раздельны и независимы при наследовании только гены, признаки же организма следует рассматривать не как мозаику отдельностей, а как единое целое, возникающее в результате развития в конкретных условиях среды. Изучение сложных закономерностей развития наследственно обусловленных признаков составляет предмет самостоятельной науки — феногенетики . Успехи генетики и особенно раскрытие механизмов наследственности на молекулярном уровне (см. Молекулярная генетика ) окончательно упрочили М. как учение об основных закономерностях наследственности.

Менделизм и дарвинизм. М. и сложившаяся в начале 20 в. мутационная теория вызвали сначала антагонизм между «ортодоксальными» дарвинистами и менделистами. Так, Х. Де Фриз полагал (1901—03), что одной «прогрессивной» мутации достаточно для возникновения нового вида. Я. Лотса (1912—13) выдвинул необоснованную теорию неизменности генов и постоянства их числа. Бэтсон (1914) на основании теории «присутствия — отсутствия» утверждал, что наряду с перекомбинированием генов идёт процесс их потери, выпадения. Все эти теории не учитывали, что одни закономерности наследственности не могут объяснить эволюционного процесса. В то же время и многие дарвинисты ошибочно полагали, что эволюция может идти только на основе непрерывных, незначительных изменений, имеющих массовый характер. Они враждебно встретили М. и мутационную теорию, пытаясь отрицать всеобщность установленных этими учениями закономерностей. В резкой оппозиции к М. оказались английские дарвинисты (А. Уоллес , Э. Рей Ланкестер и др.). Основываясь на положениях т. н. биометрической школы (см. Биометрия ), они отрицали прерывистый характер наследственной изменчивости, альтернативную, дискретную наследственность, а также возможность сохранения при свободном скрещивании единичных мутаций. Взгляды английских ортодоксальных дарвинистов повлияли и на некоторых русских учёных, в том числе на К. А. Тимирязева и М. А. Мензбира . Тем не менее Тимирязев понимал, что М. «... служит только поддержкой дарвинизму, устраняя одно из самых важных возражений, когда-либо выдвинутых против него» (Соч., т. 7, 1939, с. 236). Позднее этого не учли и противники М. в СССР.

Согласно господствовавшему до М. учению о «слитной» наследственности, признаки скрещивающихся

организмов «сливаются», так что всякий новый, единичный признак не имеет шансов сохраниться в массе отличающихся от него форм вида. Поэтому считалось, что естественный отбор бессилен сохранить подобный признак, даже если он окажется полезным в борьбе за существование . М. позволил отклонить учение о слитной наследственности и вместе с ним эти возражения против теории естественного отбора. Всякий вновь возникший наследственный признак при скрещивании может в ближайшем поколении не проявиться; это, однако, не означает, что определяющий его наследственный фактор «слился» или навсегда «поглотился» в популяции . Признаки, определяемые рецессивными генами, находящимися в гетерозиготном состоянии, могут вновь проявиться при переходе в гомозиготное состояние спустя любое число поколений. Эти представления, естественно вытекающие из М., были теоретически и экспериментально обоснованы С. С. Четвериковым (1926) и его сотрудниками. Независимо от них закономерности эволюционной генетики разрабатывали английские учёные Дж. Б. С. Холдейн (1924 и позже) и Р. А. Фишер (1928—30) и американский учёный С. Райт (1931). К 30-м гг. 20 в. генетика и лежащий в её основе М. стали признанным фундаментом современного дарвинизма.

Т. о., М. сыграл революционизирующую роль в биологии, доказав, что наследственные факторы имеют корпускулярную, дискретную природу, а их переход от поколения к поколению определяется вариационно-статистическими закономерностями. Эти новые принципы позволили разрешить трудности, стоявшие перед дарвинизмом, и разработать современное учение о процессах микроэволюции . М. стал теоретической основой современных методов селекции микроорганизмов, культурных растений и домашних животных, а также вызвал развитие генетики медицинской . См. также статьи Генетика , Дарвинизм , Наследственность и литературу при них.

Лит.: История менделизма — Гайсинович А. Е., Зарождение генетики, М., 1967; Мендель Г., Нодэн Ш., Сажрэ О., Избранные работы, [2 изд., М., 1968]; Zirkle С., The beginnings of plant hybridization, Phil., 1935; Stubbe Н., Kurze Geschichte der Genetik bis zur Wiederentdeckung der Vererbungsregein Gregor Mendels, 2 Aufl., Jena, 1965; Roberts Н. F., Plant hybridization before Mendel, N. Y. — L., 1965; Olby R. C., Origins of Mendelism, L., 1966.

Изложение менделизма — Корренс К., Новые законы наследственности, пер. с нем., М., 1913; Пеннет Р. К., Менделизм, М. — Л., 1930; Богданов Е. А., Менделизм или теория скрещивания, М., 1914; The mechanism of mendelian heredity, rev ed., N. Y., 1926; Bateson W., Mendel's principles of heredity, 4 ed., Camb., 1930; Plate L., Vererbungsiehre, 2 Aufl., Bd 1, Jena, 1932; Ford Е. В., Mendelism and evolution, 7 ed., 1960.

А. Е. Гайсинович.

Свободное комбинирование двух пар признаков (окраска и форма семян у гороха) с расщеплением 9 : 3 : 3 : 1; А — жёлтая окраска семян (доминантная), а — зелёная окраска семян (рецессивная); В — гладкая форма семян (доминантная); b — морщинистая форма семян (рецессивная); Р — родительские формы; F — гибриды первого поколения; F₂ — гибриды второго поколения.

Мендель Грегор Иоганн

Ме'ндель (Mendel) Грегор Иоганн (22.7.1822, Хейнцендорф, Австро-Венгрия, ныне Гинчице, Чехословакия, — 6.1.1884, Брюнн, Австро-Венгрия, ныне Брно, Чехословакия), основоположник учения о наследственности, названного в его честь менделизмом . Сын крестьянина; в 1843 по окончании философских классов при университете в Ольмюце в связи с материальными трудностями постригся в монахи Августинского монастыря в Брюнне (с 1868 настоятель этого монастыря). С 1849 преподавал в средней школе естественную историю и физику. В 1851—53 вольнослушатель Венского университета, где изучал физику, ботанику, палеонтологию и аналитическую химию. В 1856—63 М. провёл обширные опыты по гибридизации 22 сортов гороха. Результаты этих опытов были доложены им в 1865 в Брюннском обществе естествоиспытателей и опубликованы в «Записках» того же общества (1866). Количественный учёт всех типов полученных гибридов, а также вариационно-статистический подход, характерный для всего склада мышления М., позволили ему впервые обосновать и сформулировать закономерности свободного расхождения и комбинирования наследственных факторов. Эти закономерности легли в основу учения о наследственности и получили название Менделя законов . М. пытался подтвердить обнаруженные им закономерности на др. растениях, в том числе на ястребинке. Выбор объекта оказался неудачным: полученные результаты противоречили установленным на горохе закономерностям. (Как выяснилось позднее, ястребинка часто размножается без оплодотворения, и попытки получения у неё гибридов остаются безуспешными.) М. занимался также пчеловодством, метеорологией, садоводством (вывел новый сорт фуксии, осуществлял прививки и скрещивания плодовых деревьев), скрещивал серых и белых мышей.

Открытия М. не получили признания при его жизни, хотя были известны ряду выдающихся ботаников того времени. Непонятая и забытая работа М. привлекла всеобщее внимание в 1900, когда Х. Де Фриз , К. Корренс и Э. Чермак почти одновременно на собственных опытах убедились в справедливости выводов М. В 1965 мировая научная общественность торжественно отметила столетие открытий Менделя. См. также Генетика , Наследственность .

Соч.: Опыты над растительными гибридами (с биографич. очерком), М., 1965; [Соч.], в кн.: Мендель Г., Ноден Ш., Сажрэ О., Избранные работы, М., 1968.

Лит.: Филипченко Ю. А., Фрэнсис Гальтон и Грегор Мендель, М., [1925]; Тимирязев К., Мендель, в кн.: Энциклопедический словарь. Гранат, 11 изд., т. 28, М., [б. г.]; Гайсинович А. Е., Зарождение генетики, М., 1967; Орел В., Как родилась теория Менделя, «Природа», 1972, №5; lltis Н., Gregor Johann Mendel. Leben, Work und Wirkung, B., 1924; Gregor Johann Mendel. 1822—1884; Texte und Quellen zu seinern Werken und Leben. Zusgest. und komment. von J. Krizeneck'y, Lpz., 1965; Jakubicek М., Kubicek J., Bibliographia Mendeliana, Brno, 1965; то же, Supple. 1965—1969, Brno, 1970; Folia Mendeliana (с 1966, ежегодник); Gustafsson A., The life of Gregor Johann Mendel — tragic or not?, «Hereditas», 1969, №1—2.