Большая Советская Энциклопедия (ОБ)

Большая Советская Энциклопедия

В жизни человека О. играет сравнительно скромную, но немаловажную роль. Люди с нарушенным О. чаще страдают от пищевых отравлений. Вкус пищи определяется в значительной мере обонятельными ощущениями. Для исследования О. пользуются ольфактометрами — приборами, позволяющими дозировать интенсивность и длительность воздействия ПВ. Т. о., для многих соединений был определён обонятельный порог, т. е. минимальная концентрация вещества, при которой воспринимается его запах. Обонятельная чувствительность к некоторым ПВ необычайно высока. Так, человек ощущает присутствие тринитробутилтолуола, когда его содержание в 1 см³ воздуха около 5·10^{– 15}г (10 млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см³) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу — половому феромону самки (100 молекул в 1 см³). В этих

случаях для возбуждения отдельного обонятельного рецептора, по-видимому, достаточно 1 молекулы ПВ. При длительных или повторных воздействиях ПВ обонятельный порог к этому веществу и в меньшей степени к др. ПВ повышается. Эта обонятельная адаптация частично связана с утомлением обонятельных рецепторов, частично формируется в мозговых центрах обонятельного анализатора. Мн. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторов, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифическими рецепторами «общей химической чувствительности». Участие рецепции тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом типа уксусной кислоты и аммиака.

Число ПВ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. Предлагались разные схемы классификации запахов, но ни одна из них не стала общепринятой. Похожими запахами могут обладать как близкие, так и различные по химическому строению вещества. Связь запаха с химическим строением вещества остаётся в значительной мере нераскрытой; тем не менее в практической работе с душистыми веществами используется ряд эмпирических правил, позволяющих иногда предсказать характер запаха нового соединения, исходя из его структуры.

Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонятельного рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонятельной системе более изучены, главным образом методом регистрации биоэлектрических потенциалов. При действии ПВ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрическая реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток (рис. 2). В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ. Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонятельных рецепторов многих типов служит основой для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонятельных центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрические потенциалы двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфактограммы) и нервные импульсы отдельных рецепторов (рис. 3). У многих насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонятельные рецепторы позвоночных, обнаружен др. тип рецепторов — «узких специалистов», реагирующих только на одно вещество (например, на половой феромон).

У человека в пожилом возрасте обонятельная чувствительность снижается. Во время беременности О. может обостриться и стать извращённым. О. ухудшается либо исчезает при набухании и атрофических изменениях слизистой оболочки носа, особенно при озене, опухолях или травмах некоторых отделов мозга. Нарушения О. могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия — повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при некоторых психических заболеваниях — ощущение несуществующих, чаще неприятных запахов) и выпадения (снижение О. — гипосмия, утрата — аносмия, нарушение узнавания запахов). Лечение: устранение основной причины, вызвавшей расстройство О.

Лит.: Бронштейн А. И., Вкус и обоняние, М. — Л., 1950; Минор А. В., Физиология обоняния, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, М. — Л., 1972; Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed., L., 1967; Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн.: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1—4, Oxf., 1963—1972.

А. В. Минор.

Рис. 2. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом; А — суммарная реакция обонятельного эпителия — электроольфактограмма; Б — ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия парами пахучего вещества.

Рис. 1.

Сравнительная величина первичного обонятельного центра — обонятельной луковицы у макросматиков (а, б) и микросматиков (в, г). На схематическом изображении головного мозга обонятельная луковица зачернена (а — кошка, б — лисица, в — шимпанзе, г — человек).

Рис. 3. Электрические потенциалы обонятельных рецепторов насекомых: А — электроантеннограмма. Антенна самца тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки); кривые 1—5 соответствуют 10^—8, 10^—7, 10^—6, l0^—5, 10^—4г бомбикола. Б — импульсная активность двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой сатурнии при стимуляции разными пахучими веществами: 1 — терпениол возбуждает одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы); 2 — гераниол сильно тормозит активность обеих клеток; 3 — изосафрол слабо тормозит обе клетки. Вверху — схематично показаны способы регистрации биопотенциалов; чёрная черта — период стимуляции.

Обоняния органы

Обоня'ния о'рганы, органы человека и животных, посредством которых осуществляется обоняние — восприятие обонятельных раздражителей (запахов). У человека это верхне-задняя область носовой полости с расположенными на боковых стенках 2 костными выступами — раковинами и частью носовой перегородки, покрытыми обонятельным эпителием (его площадь около 5 см³) (рис. 1, А и Б). У многих млекопитающих с хорошо развитым обонянием — макросматиков — обонятельная область носа увеличена за счёт дополнительных раковин костной стенки носовой полости. У пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в перегородке носа, кроме основных О. о., расположен вомероназальный, или якобсонов орган. У рыб О. о. представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительно-тканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием (рис. 1, В). У насекомых О. о. служат чувствительные образования — обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах (рис. 1, Г). У ряда моллюсков роль О. о. играют осфрадии. Специфическая функция О. о. обеспечивается расположенными в них обонятельными рецепторными клетками веретеновидной формы (рис. 2, А и Б). Общее число их у кролика около 100 млн., у человека — около 10 млн., у самца тутового шелкопряда ~ 40 тыс. Каждая клетка снабжена 2 отростками. Длинный и тонкий центральный отросток включен в состав обонятельного нерва, второй отросток — периферический; у позвоночных он заканчивается на поверхности обонятельного эпителия булавовидным утолщением, несущим пучок из тонких (0,25—0,3 мкм) жгутиков длиной в несколько десятков мкм (т. н. обонятельные волоски). У некоторых животных (птицы, пресмыкающиеся) рецепторы несут также короткие пальцевидные выросты — микровиллы. В обонятельных сенсиллах насекомых каждая рецепторная клетка снабжена одним жгутиком, отростки которого подходят к отверстиям в кутикуле, покрывающей сенсиллу. Как у наземных, так и у водных позвоночных и у насекомых обонятельные жгутики погружены в выделяемую железистыми клетками слизь — промежуточную среду, в которую попадают молекулы пахучих веществ, поступающие в О. о. с водой или воздухом. В жгутиках обонятельных рецепторов, как полагают, осуществляется первичное взаимодействие клеток с молекулами пахучих веществ.

Лит.: Винников Я. А., Титова Л. К,, Морфология органа обоняния, М., 1957; Иванов В. П., Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых, «Тр. Всес. энтомологического общества», 1969, т. 53; Бронштейн А. А., Структурная организация периферических отделов обонятельного анализатора и обонятельной луковицы, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972.

А. В. Минор.

Рис. 2. Строение обонятельных рецепторов: А — обонятельный эпителий черепахи; Б — обонятельная сенсилла саранчи. РК — рецепторные клетки. ОК — опорные клетки. ПО — периферические отростки. ЦО — центральные отростки. Жг — жгутики. Мв — микровиллы. Ко — конус сенсиллы.

Рис. 1. Органы обоняния: А — носовые раковины человека (вид со стороны носовой перегородки); Б — то же, поперечный разрез (область обонятельного эпителия показана жирной линией); ВР — верхняя раковина; СР — средняя раковина; HP — нижняя раковина; В — обонятельная ямка («розетка») рыбы (речной окунь); Г — антенна насекомого (жук-могильщик, сильно увеличено); 1, 2 — сенсиллы разных типов.

Обонятельный анализатор