Дарвинизм в XX веке

Медников Борис Михайлович

Наконец, быть может, наиболее интересна и менее всех изучена этологическая изоляция, когда панмиксия ограничена появлением форм с разным брачным поведением («пение» насекомых, земноводных и птиц, «брачные танцы» многих других животных, начиная с ракообразных и насекомых). У многих животных самец и самка узнают друг друга по запаху. Так, у близких видов бабочек-белянок самцы пахнут по-разному: у капустницы — геранью, у репницы — резедой, у брюквенницы — лимоном. Такие признаки контролируются обычно одним или немногими генами, и полиморфизм по этим генам резко ограничивает в популяции скрещиваемость без территориального обособления. К сожалению, о многих таких случаях мы можем только догадываться, как слепой догадывается о красках (обоняние человека слишком уж несовершенно).

Раз

уж мы заговорили о красках, самое время вспомнить недавнюю работу американских энтомологов Зильберглайда и Тейлора, посвященную двум видам североамериканских бабочек-желтушек. Оказалось, что у них существует полиморфизм, нам невидимый. Крылья одних бабочек отражают ультрафиолетовые лучи (рецессивный аллель), а других — поглощают (доминантный аллель). Диморфизм (явление, когда вид представлен двумя формами) по окраске в ультрафиолетовых лучах, по-видимому, широко распространен в семействе бабочек-белянок. Если мы вспомним о явлении гомологичной изменчивости и о том, что глаза насекомых видят ультрафиолет, то придем к выводу, что подобные явления стоит поискать и у других насекомых. Тема весьма многообещающая — ах, если бы можно было заниматься всем! Важно подчеркнуть, что в случаях симпатрического видообразования хорошо проявляется роль одной из форм отбора (дизруптивного, разрывающего). Лучше всего это видно в модельных опытах. Дж. Тодей и Дж. Гибсон, например, брали популяцию дикого типа дрозофилы и в каждом поколении отбирали особей с малым и большим числом щетинок. Отобранные мушки снова смешивались в общем сосуде. Через двенадцать поколений исходная популяция разделилась на две, причем гибриды между ними возникали редко. А ведь еще Дарвин приводил пример отбора взаимоисключающих признаков: известно, что на океанических островах, подверженных сильным ветрам, насекомые или имеют сильные, увеличенные по сравнению с нормой крылья, или же крылья у них редуцируются.

Мы можем заключить, что значение географической изоляции, по-видимому, преувеличено. Другие формы изоляции могут в каких-либо конкретных условиях играть не меньшую роль, и симпатрическое видообразование имеет место. В то же время последователи Вагнера правы в одном — ограничение панмиксии (то есть опять отклонение от идеальной популяции Харди — Вейнберга) делает эволюцию возможной. В популяции со 100-процентной панмиксией дивергенция одного вида на два и более практически исключена, и популяция изменяется как единое целое, причем крайне медленно («заболачивающий эффект» гибридизации). Однако панмиксия может ограничиваться многими способами, из которых пространственная изоляция лишь один, и часто не самый важный. Любопытно, что способность к ограничению панмиксии — серьезный фактор в борьбе за существование. Подмечено, что обитающие совместно сиговые рыбы разных видов легко скрещиваются, так как изолирующие их механизмы неэффективны (стайность, различие в росте). Гибридные особи менее плодовиты. Поэтому мелкие многочисленные виды, скрещиваясь с менее многочисленными, могут в конце концов вытеснить их из водоема. Такое явление шведский ихтиолог Г. Свердсон назвал генетическим паразитизмом. Исследования в этом направлении чрезвычайно интересны и в будущем должны дать многое для понимания начальной стадии дивергенции видов.

Мы можем заключить эту главу утверждением, что эволюционная теория Дарвина не только выдержала проверку генетикой, но и необычайно окрепла в результате заключенного с ней союза. Однако многие явления еще оставались неясными, в частности, само понятие гена. Что такое ген? Из чего он состоит? Каковы механизмы его изменения и его действия? Каждый новый шаг на пути познания порождал новые вопросы. Ответы на некоторые из них дала совсем юная наука — молекулярная биология, с достижениями которой мы сейчас и познакомимся.

Ген обретает плоть

Мы предлагаем вашему вниманию структуру соли дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Эта структура имеет некоторые новые свойства, которые представляют значительный биологический интерес.

Ф. Крик и Дж. Уотсон

Мутации

и энергия

V Международный генетический конгресс, состоявшийся в 1927 году, — знаменательная веха в истории биологии. Кроме Четверикова, одним из героев его стал американский генетик Герман Меллер, впервые получивший точковые мутации у дрозофилы искусственным путем, при помощи рентгеновских лучей. До того генетики находились в положении физиков, изучавших радиоактивность, — они могли лишь наблюдать естественный мутагенез, как физики — самопроизвольный ядерный распад. Впрочем нет — отличие, и весьма существенное, имелось. В то время физики еще не могли ускорить радиоактивный распад. Самые высокие доступные тогда температуры были бессильны нарушить структуру атомных ядер.

Иное дело — гены. Не зная химической структуры гена, исследователи уже догадывались, почему спонтанный, естественный мутагенез все-таки происходит. Хотя структура гена и необычайно прочна, ее можно нарушить. Гены окружены молекулами, находящимися в состоянии хаотического теплового движения. Для каждой температуры характерна своя скорость, своя средняя кинетическая энергия молекул. Но это именно средняя энергия.

При нормальных, пригодных для жизнедеятельности организмов температурах львиная доля молекул не имеет достаточно энергии, чтобы нарушить структуру гена. Однако не все молекулы движутся с одинаковой скоростью: одни из них более медленные, другие — более быстрые. Ничтожной доле молекул удается в результате столкновений обрести запас энергии, способной что-то сделать с геном.

Если мы повысим температуру до верхнего предела существования жизни, частота возникновения мутаций должна возрасти. Так и получалось в экспериментах (у нас первые такие опыты ставили П. Ф. Рокицкий и А. Н. Промптов). Это сразу наводило на глубокую, принципиальной важности аналогию с химической реакцией. Ведь химические реакции также ускоряются температурой. Чем она выше, тем больше молекул, обладающих нужной для свершения реакции энергией (как говорят физико-химики — способных преодолеть энергетический барьер реакции).

Получалось как будто бы, что мутация — не что иное как химическая реакция с очень высоким энергетическим барьером.

Удалось и ориентировочно оценить высоту барьера. В физической химии есть понятие температурного коэффициента Вант-Гоффа (обозначается Q₁₀). Q₁₀ показывает, во сколько раз возрастает скорость реакции, если мы повысим температуру на 10°.

Если вместо скорости реакций мы подставим в уравнение частоты возникновения мутаций, то получится, что Q₁₀ мутагенеза дрозофилы оказывается в среднем порядке 5. Для одних мутаций, для одних генов он выше, для других ниже — а это означает, что разные гены различаются по устойчивости.

Каков же все-таки энергетический барьер мутагенеза? Для Q₁₀ = 5 он равен 2,5–3 эв. Электрон-вольт (эв) — единица энергии; такую энергию получает электрон, движущийся в электрическом поле с напряжением 1 вольт. 3 эв — величина как будто ничтожная; этой величины не хватит, чтобы стряхнуть пепел с конца сигареты. Однако в микромире клетки 3 эв — величина огромная. При комнатной температуре средняя энергия теплового движения молекул всего 1/40 эв. Это-то и объясняет относительную редкость возникновения мутаций, да и само существование жизни на Земле. Могла ли жизнь вообще возникнуть, будь структура гена менее стабильной? Это равносильно попытке построить высотное здание из мыльных пузырей.

Подобные предварительные исследования сразу дали три принципиально важных вывода:

1. Разные гены различаются по стабильности. Потому-то одни локусы мутируют чаще, а другие — реже.

2. Мутагенез по своей природе статистичное, вероятностное явление. Ведь невозможно предсказать, какая из молекул обретет способную преодолеть энергетический барьер скорость, и по какому из тысяч генов она ударит. Поэтому дарвиновская неопределенная изменчивость прямо вытекает из максвелловского распределения молекул по скоростям.