Древо познания

Матурана Умберто Р.

Онтогенез и отбор

Совершенно то же самое можно сказать и об окружающей среде. Так, взаимодействующие с ней организмы действуют как «селекционеры «ее структурных изменений. Например, то, что на протяжении первого миллиона лет после появления живых существ клетки из всех возможных газов способствовали распространению кислорода привело к существенным изменениям в атмосфере Земли, которым мы в большой степени обязаны нынешним существованием на нашей планете кислорода. В свою очередь, присутствие кислорода в атмосфере могло способствовать отбору тех структурных вариантов живых существ, у которых в процессе филогении закрепились функциональные формы, способные к кислородному дыханию. Структурное сопряжение всегда взаимно; преобразования претерпевают и организм, и окружающая среда.

Структурное сопряжение между организмом и окружающей средой — это сопряжение между операционально независимыми системами. Если мы сосредоточим внимание на проблеме сохранения организмов

как динамических систем в окружающей среде, то у нас создастся впечатление, будто основную роль в этом сохранении играет совместимость организмов с окружающей средой, которую мы называем адаптацией. Но всякий раз, когда мы наблюдаем деструктивное взаимодействие между живым существом и окружающей средой и живое существо как аутопоэзная система гибнет, мы видим, что гибнущая живая система утрачивает способность к адаптации. Следовательно, адаптация единства к окружающей среде есть необходимое следствие его структурного сопряжения с окружающей средой, и это не удивительно. Иначе говоря, всякий онтогенез как индивидуальная история структурного изменения представляет собой струк турный дрейф, происходящий с сохранением организации и адаптации.

Повторим еще раз: сохранение аутопоэза и сохранение адаптации — необходимые условия существования живых существ; онтогенетическое структурное изменение живого существа в окружающей среде всегда происходит как структурный дрейф, конгруэнтный структурному дрейфу окружающей среды. Наблюдателю такой дрейф представляется «отобранным» окружающей средой на протяжении всей истории существования организма.

Филогения и эволюция

Теперь мы уже располагаем всеми элементами, необходимыми для понимания сложной истории трансформаций живых существ с момента их появления. И теперь мы можем ответить на вопросы, поставленные в начале этой главы Внимательный читатель уже понял,

Рис. 26. Основные пути органической эволюции, от первых прокариот до современных форм во всем их разнообразии — одноклеточных, растений, животных и грибов, возникших в результате разделения и пересечения в процессе симбиоза бесчисленного множества поколений первичных живых существ что прежде чем с головой уходить в рассмотрение интересующего нас феномена, мы исследуем под концептуальным микроскопом все, что происходит в истории индивидуальных взаимодействий. Ведь если мы будем знать, как протекает интересующее нас явление в каждом конкретном случае, и примем во внимание, что на каждой репродуктивной стадии существуют вариации то сможем сжать миллионы лет и увидеть результаты большого (очень большого!) числа повторений одного и того же феномена индивидуального онтогенеза с последующим репродуктивным изменением. На рис. 26 представлена во всем великолепии общая картина истории живых существ от начала до нашего времени.

В целом схема напоминает дерево и поэтому называется филогенетическим древом жизни Филогения есть не что иное, как последовательность органичес ких форм в том порядке, в котором эти формы порождались репродуктивными отношениями. Изменения, происходящие в процессе филогении, составляют филогенетическое, или эволюционное, изменение.

Например, на рис. 27 изображен дрейф конкретной группы многоклеточных — вымерших морских позвоночных, известных под названием <трилобиты». Вариации на каждой репродуктивной стадии в одноклеточной фазе этих животных привели к огромному разнообразию типов внутри группы (что можно проследить в каждый момент истории трилобитов). Каждый из вариантов (каждая из вариаций главной темы) сопряжен с окружающей средой. На протяжении долгого времени существования трилобитов на Земле произошли сильнейшие геологические преобразования; достаточно вспомнить об одном из них, происшедшем около 200 миллионов лет назад в конце так называемого триасового периода. Палеонтологическая летопись свидетельствует о том, что именно тогда оборвалось

Рис. 27 Распространение и вымирание линий в группе трилобитов — животных, существовавших от 300 до 500 миллионов лет назад большинство наследственных линий трилобитов. Иначе говоря, структурные вариации в наследственных линиях трилобитов не оказались взаимодополняющими (комплементарными) по отношению к современным им структурным вариациям окружающей среды. Следовательно, организмы, которые образовали эти наследственные линии, не сохранили адаптации, не произвели потомства, и наследственные линии оборвались. Те же линии в которых этого не произошло, просуществовали на много миллионов лет дольше но в конце концов повторные резкие изменения в окружающей среде привели к полному исчезновению всех наследственных линий трилобитов, поскольку их члены утратили адаптацию.

Изучение ископаемых остатков и палеонтология позволяют нам реконструировать истории

аналогичные истории трилобитов, для любой из известных ныне разновидностей животных и растений. В структурной истории живых существ нет ни одного случая, когда бы не выяснилось, что каждая наследственная линия представляет собой частный пример вариации на основную тему — при непрерывной последовательности репродуктивных изменений с сохранением аутопоэза и адаптации.

Заметим, что в данном случае, как и во всех других случаях, отчетливо видно, что существует множество структурных вариаций, способных производить индивидуумов, которые могут выжить в данной окружающей среде. Как было показано ранее, все такие вариации в равной степени адаптивны. Они способны обеспечить продолжение наследственных линий, к которым принадлежат, в конкретной окружающей среде, независимо от того изменяется ли она или не изменяется, по крайней мере на протяжении нескольких тысяч лет. Но этот же пример показывает, что различные наследственные линии, создаваемые разнообразными структурными вариациями, отличаются имеющимися у них возможностями непрерывного поддержания своего вклада в групповое разнообразие в изменяющейся окружающей среде Мы видим это, оглядываясь назад: существуют исчезающие наследственные линии; это означает, что присущие им структурные конфигурации не позволяют сохранить организацию и адаптацию, необходимые для продолжения их существования В процессе органичес кой эволюции все возможно, если выполняется обязательное условие онтогенеза — наличествует репродукция. Репродукция есть необходимость; в противном случае неизбежно происходит вымирание. В дальнейшем мы увидим, сколь важную роль играют эти условия в когнитивной истории живых существ.

Естественный дрейф

Посмотрим на чудесное древо органической эволюции, опираясь на следующую аналогию. Представьте себе холм с остроконечной вершиной. Вообразите, будто вы находитесь на вершине и скатываете оттуда капли воды, одну за другой, всегда в одном и том же направлении, хотя (из-за механики ваших действий) они начинают свое движение по-разному. Представим себе, что каждая скатывающаяся капля оставляет след — своеобразную запись своего спуска по склону.

Ясно, что при многократном повторении эксперимента мы будем получать слегка различные результаты. Одни капли будут скатываться прямо вниз, другие будут встречать на своем пути преграды и по-разному огибать их — из-за небольших различий в массе или начальном импульсе. Ветер может слегка меняться и вынуждать капли отклоняться от первоначального направления или двигаться по извилистой линии, кроме того, следы от предыдущих капель, оставшиеся на поверхности, сделают ее неоднородной, и так до бесконечности.

Представим себе, что мы провели серию таких экспериментов, проследив путь каждой капли, и прочертили на склоне холма все траектории так, будто все капли пущены разом. Мы получим картину, напоминающую ту, которая изображена на рис. 28.

На ней адекватно представлены траектории многочисленных естественных дрейфов капель воды по склону холма — результат различных отдельных вариантов взаимодействия с неровностями почвы, ветром и т. д. Аналогия с живыми существами очевидна. Вершина и выбранное начальное направление эквивалентны обыкновенному анцестральному организму, порождающему потомков с легкими структурными изменениями. Многократное повторение эквивалентно многим наследственным линиям, берущим начало от этих потомков. Разумеется, холм олицетворяет среду, окружающую живые существа. На протяжении истории она изменяется отчасти независимо оттого, каким образом развиваются живые существа, а отчасти зависимо от них, что в нашей модели соответствует уменьшению высоты. В то же время непрерывное скатывание водяных капель по склону холма при неизменном сохранении убыли потенциальной энергии мы связываем с сохранением адаптации. В нашей аналогии мы опустили репродуктивные стадии, поскольку в наши намерения входило представить развертывание наследственных линий, а не их формирование.

Приведенная аналогия показывает, что естественный дрейф происходит только по тем направлениям, которые возможны в каждый момент, часто без больших вариаций во внешнем виде организмов (фенотипе) и с многочисленными разветвлениями в зависимости от того, какого рода отношения между организмом и окружающей средой сохраняются. Организмы и окружающая среда изменяются независимо: организмы — на каждой репродуктивной стадии, окружающая среда — в соответствии с различными динамическими процессами. На пересечении изменчивостей организма и окружающей среды появляются фенотипическая стабилизация и увеличение разнообразия — в результате все того же процесса сохранения адаптации, а также ауто-поэз, причем результат зависит от того, когда происходит пересечение: стабилизация возникает, когда окружающая среда изменяется медленно, увеличение разнообразия и распространение — когда изменение окружающей среды происходит резко. Таким образом, постоянство и изменчивость наследственных линий зависят от взаимодействия исторических условий, при которых живут организмы, и свойств, присущих им как индивидуумам. По этой причине при естественном дрейфе живых существ возникнет немало удивительных форм, многие из которых вымрут, но целого ряда теоретически всевозможных форм мы вообще никогда не увидим.