Энергия и жизнь
Шрифт:
Основным поставщиком энергии, самым простым, самым универсальным, является гликолиз, или анаэробное брожение. При нем происходит разрушение глюкозы или родственных ей соединений, и высвобождаемая энергия запасается в форме «моченого полифосфата», т. е. в форме молекулы АТФ, которая и является универсальной энергетической «валютой». Следовательно, по схеме эволюции «от простого к сложному» («задом наперед», по Горовицу) гликолитический путь получения энергии возник после исчерпания полифосфатов, образовавшихся абиогенно путем химической конденсации. Видимо, скорости химического образования полифосфатов уже не могли удовлетворять энергетические потребности растущей популяции примитивных организмов. И это естественно. Автокатализ, характерный для живых систем, быстро показал неэффективность химического синтеза вещества, а особенно его энергетическую недостаточность.
При гликолизе, в результате 10 согласованных
Недостатком его является невысокая степень высвобождения энергии из исходного субстрата: продукты его остаются еще высокоэнергетическими. Поэтому электроны, поднятые прямо или косвенно энергией фотонов на высокий энергетический уровень, опускаются не на нижний основной уровень, а совсем немного, останавливаясь на промежуточных уровнях восстановленных соединений-акцепторов.
Подытожим результаты рассмотрения первого этапа становления биотического круговорота. Это — гетеротрофные, анаэробные одноклеточные организмы, возможно похожие на современные бактерии, такие как клостридии, живущие за счет брожения. Они существуют за счет распада богатых энергией органических соединений, образовавшихся абиогенно. Они играют роль «мусорщиков», уничтожая органику химического происхождения, возникшую под влиянием УФ-лучей, электрических разрядов, ударных волн и прочих источников энергии. Основная функция гетеротрофов — деструкция органических соединений. Они ее выполняют быстро за счет автокатализа и таким образом «выжимают» все, что может дать химический синтез, гораздо более медленный по сравнению с биологической деструкцией. Наступает первый кризис из-за несбалансированности круговорота. И кризис этот — энергетический, так как косвенного производства энергии через полифосфаты явно недостаточно. Кроме того, низкий энергетический выход процессов брожения требует переработки громадного количества субстрата для обеспечения энергией биосинтетических процессов в клетке. Например, по сравнению с позднее возникшим окислительным фосфорилированием гликолиз забирает лишь около 7% энергии, запасенной в молекуле глюкозы (но об этом чуть позже). Таким образом, первичной жизни не хватало доступной энергии.
И в то же время потоки энергии «бушевали» вокруг простых протоклеток, задевая их самих. Источником этих потоков были Солнце и ядро Земли, дававшее богатые энергией газовые эксгаляции.
7.2. Первый биотический круговорот (цианобактериальное сообщество)
Первичные гетеротрофные клетки, естественно, были частично окрашенными и потому взаимодействовали с потоком солнечного излучения. Оно могло разрушать молекулы, особенно его УФ-часть, или терялось в виде тепла. Но в толще воды, более интенсивно поглощавшей коротковолновое излучение, могли иметь место и другие взаимодействия, в частности взаимодействия о длинноволновым излучением. Поглощение света сложными молекулами могло приводить к развитию фотохимических реакций, в которых за счет энергии света при обычных температурах преодолевались высокие энергетические барьеры. Это приводило и к ускорению скоростей реакций, и к практически необратимому синтезу еще более сложных соединений. Естественно считать, что флюоресцирующие сложные молекулы, входящие в состав живых клеток, вначале приводили к ускорению лишь некоторых процессов метаболизма, а не к прямому фотосинтезу органических веществ.
Среди фотосенсибилизаторов, т.е. оптически активных молекул, возбуждаемых квантами света, наиболее часто встречаются (как составные части ферментов) соединения, построенные путем сочетания неорганических ионов с органической основой, которую, как правило, составляет порфириновый цикл. Порфирины могут образовываться из пирролов и формальдегида, несколько хуже в восстановительной, чем в окислительной
Серьезным завоеванием на пути к полной автотрофии явился анаэробный фотосинтез. Его представителями, сохранившимися до нашего времени, являются фотосинтезирующие бактерии (пурпурные, серные и несерные; зеленые серные бактерии). Они способны усваивать энергию света, но еще не способны к отрыву электрона от воды. Они используют в качестве восстановителя (источника электрона и водорода) различные органические или неорганические соединения. Например, для фотохимического отнятия электрона от сероводорода требуется значительно меньше энергии, чем для отнятия его от воды.
Главным эволюционным приобретением, лежащим в основе фотосинтеза, как в целом качественно нового этапа в развитии биоэнергетических систем на Земле, следует считать организацию электронного потока. Именно он оказался наиболее эффективным способом запасать энергию электронного возбуждения в виде химических связей.
Постепенное уменьшение содержания в среде восстановленных органических субстратов заставило в обостряющейся конкурентной борьбе расширять круг используемых источников углерода. Световая энергия из дополнительного источника энергии, облегчавшего фотоассимиляцию имевшихся органических соединений, превращалась в основной, более мощный поток. В клетках накапливалось большое количество пигментов, шел отбор наиболее эффективно работающих систем, происходило пространственное упорядочивание пигментных структур, совершенствовались механизмы миграции энергии возбуждения от всей массы пигментов к каталитически активно работающему пигменту — активному центру. (В современных организмах энергия, поглощенная большим количеством пигментов, находящихся в агрегированных структурах, очень быстро и эффективно передается к активному центру.)
При растущем дефиците органических соединений фотосинтезирующие бактерии приобрели способность усваивать в качестве источника углерода углекислоту, широко имевшуюся в наличии. Но, чтобы восстанавливать CO2 до уровня восстановленности углеродсодержащих соединений клетки (типа углеводов — (CH2O)n), потребовался постоянный источник электронов (протонов). Световая энергия стала расходоваться на образование АТФ и на образование восстановителя, и таким образом сформировался нециклический путь переноса электронов. Возникавшие электронные вакансии в возбужденных молекулах хлорофилла (дырки) потребовалось заполнить за счет организации непрерывного притока электронов. В окружающей среде шел поиск соединений, способных выполнять функцию внешних доноров электронов. Одной из таких находок и были соединения серы, о которых мы уже говорили. Использование соединений серы автоматически привязывало организмы к местам, где эти соединения имелись.
Самым распространенным веществом у поверхности Земли была вода. Поэтому организмам, способным использовать воду в качестве донора электронов, была гарантирована победа в борьбе за существование. Из тех древнейших форм прокариотных клеток, способных к фотолизу воды, до нас дошли современные варианты — цианобактерии, или синезеленые водоросли.
С развитием прокариотных фотосинтезирующих клеток (около 3 млрд лет назад) замкнулся биотический круговорот. Появилась возможность существования обеих ветвей, имеющих живую основу: ветви синтеза и ветви деструкции. Их энергетическая независимость от абиогенного химического синтеза может считаться одной из основных черт данного этапа. Жизнь в виде биотического круговорота вступила в свои права и стала перестраивать лик планеты.
Для нас наиболее важно, что в пределах группы цианобактерии сформировался и развился новый тип энергетики, который затем был «принят на вооружение» и высшими организмами. Это формирование фотосистемы II, обеспечивающей использование воды и выделение молекулярного кислорода. Развитие этой фотосистемы связано с появлением новой группы фоторецепторов (типа хлорофилла а и фикобилипротеидов) и образованием фотохимически активных реакционных центров, способных фотоокислять воду. Достройка новой фотосистемы к старой фотосистеме I позволяет оторвать электрон от молекулы воды и «подбросить» его на более высокий уровень, а дальше он уже может использоваться в энергетических превращениях фотосистемы I. Как конкретно поэтапно формировалась фотосистема II, пока неизвестно, ибо современные цианобактерии — это результат длительной эволюции.