Энергия, секс, самоубийство
Шрифт:
К середине 1970-х гг. большинство биоэнергетиков приняло хемиосмотическую гипотезу (Митчелл даже отмечал на особом графике даты «обращения» бывших противников «в его веру», что, как нетрудно догадаться, приводило их в бешенство), хотя многие молекулярные подробности оставались неясными и оставляли простор для дискуссий. В 1978 г. Митчелл в одиночку получил Нобелевскую премию по химии, что подлило масла в огонь, хотя, думаю, его концептуальный скачок того заслуживал. Лично для него этот период жизни, прошедший в борьбе с болезнями и враждебностью влиятельных коллег, был крайне тяжелым, но зато ему суждено было увидеть, как самые яростные критики перешли на его точку зрения. В своей нобелевской лекции Митчелл особо поблагодарил их за интеллектуальное благородство, процитировав
После этого ученые начали потихоньку прояснять подробности механизма транспорта электронов, закачивания протонов и синтеза АТФ. Венцом славы было определение атомной структуры АТФазы Джоном Уокером, за что в 1997 г. он получил Нобелевскую премию по химии вместе с Полом Бойером, который несколькими годами раньше расшифровал механизм синтеза АТФ. (Этот механизм был в принципе похож на тот, который считал наиболее правдоподобным Митчелл, но отличался от него целым рядом деталей.) АТФаза — поразительный пример природных нанотехнологий. Она работает по принципу роторного двигателя [34] ; ее можно считать миниатюрным механизмом, состоящим из мельчайших подвижных деталей — белков. АТФаза состоит из двух основных компонентов — главного вала, который пронизывает мембрану насквозь, и прикрепленной к нему вращающейся головки, которая в электронный микроскоп напоминает шляпку гриба. Давление протонов, скопившихся снаружи от мембраны, проталкивает их через вал и вращает головку; три протона, проходящие через вал, проворачивают головку примерно на 120°, так что она совершает полный оборот за три «щелчка». На головке находятся три участка связывания, и именно на них происходит сборка АТФ. С каждым поворотом головки образующееся напряжение создает или разрывает химические связи. Первый участок связывает АДФ; при следующем повороте головки к АДФ присоединяется фосфат и образуется АТФ; третий поворот высвобождает АТФ. У людей для каждого полного оборота головки нужны девять протонов, при этом образуются три молекулы АТФ. Но не все так просто — у других видов для вращения головки АТФазы требуется другое число протонов.
34
Роторный двигатель — это разновидность теплового двигателя. Главный рабочий элемент в нем — ротор — совершает вращательные движения, а не возвратно-поступательные, как в поршневом двигателе.
АТФаза может работать в обе стороны. При определенных обстоятельствах процесс идет в обратную сторону: она расщепляет АТФ и использует образовавшуюся энергию для закачивания протонов через мембрану в другом направлении. Об этом свидетельствует само название этого фермента — он называется АТФазой, а не АТФ-синтазой, так как сначала была открыта его способность расщеплять АТФ. За этой странной особенностью скрывается одна из основных тайн жизни, и очень скоро мы к ней вернемся.
Глубокий смысл дыхания
В широком смысле при дыхании образуется энергия за счет работы протонных насосов. Энергия, высвобождающаяся в процессе окислительно-восстановительных реакций, идет на закачку протонов через мембрану.
Трансмембранная разница в концентрации протонов соответствует электрическому заряду примерно в 150 мВ. Это и есть протон-движущая сила, которая приводит в действие АТФазу — двигатель, производящий универсальную энергетическую валюту жизни, АТФ.
Что-то очень похожее происходит и при фотосинтезе. Для закачки протонов через мембрану хлоропластов используется энергия солнца, а процесс закачки идет почти так же, как при дыхании. Бактерии тоже генерируют протон-движущую силу через наружную мембрану. Всех, кроме микробиологов, поразительное разнообразие способов
Это глубинное единство достойно особого внимания не только потому, что оно универсально. Возможно, еще важнее то, что это на самом деле очень необычный и далеко не самый простой способ производства энергии. Как сказал Лесли Оргел: «Мало кто поставил бы деньги на то, что клетки производят энергию при помощи протонных насосов». Тем не менее закачка протонов — «ноу-хау» фотосинтеза и дыхания во всех его формах. Во всех этих случаях энергия, высвобождающаяся в процессе окислительно-восстановительных реакций, используется для закачивания протонов через мембрану и создания протон-движущей силы. Создается впечатление, что трансмембранная закачка протонов — такое же универсальное отличительное свойство жизни, как и ДНК. Это основа основ.
На самом деле, как понял еще Митчелл, значение протон-движущей силы далеко не ограничивается синтезом АТФ. Она окутывает бактерии неосязаемым силовым полем. Целый ряд фундаментальных аспектов существования бактерий — прежде всего, активный транспорт молекул через наружную мембрану — тесно завязан на энергию протонов. У бактерий найдены десятки мембранных переносчиков, и многие из них закачивают в клетку питательные вещества или выводят наружу продукты обмена при помощи протон-движущей силы. Вместо того чтобы использовать для активного транспорта АТФ, бактерии используют протоны: они «отначивают» немножко энергии протонного градиента для нужд активного транспорта.
Например, лактоза попадает в клетку против градиента концентрации за счет сопряжения ее транспорта с протонным градиентом: мембранный насос связывает одну молекулу лактозы и один протон, так что энергетические затраты на импорт лактозы «оплачиваются из средств» протонного градиента, а не АТФ. А за удаление одного иона натрия клетка расплачивается импортом одного протона, то есть низкая концентрации натрия в клетке обеспечивается, опять же, частичным рассеиванием протонного градиента, а не энергией АТФ.
Иногда протонный градиент рассеивается ради теплоотдачи. Тогда говорят, что дыхание разобщается, так как транспорт электронов и закачка протонов идут как обычно, но синтеза АТФ не происходит. Вместо этого протоны проходят обратно через поры в мембране, рассеивая энергию протонного градиента в виде тепла. Это может быть полезно само по себе, как мы увидим в четвертой части книги, но кроме того это позволяет поддерживать ток электронов в периоды низкой нагрузки, когда «застоявшиеся» электроны имеют тенденцию покидать дыхательную цепь и взаимодействовать с кислородом, образуя разрушительные свободные радикалы.
Представьте себе гидроэлектрическую плотину на реке. При низком расходе воды появляется риск затопления, но его можно снизить, построив водоотводный канал. Так и в дыхательной цепи непрерывность потока электронов можно сохранить за счет его разобщения с синтезом АТФ. Тогда некоторые протоны, вместо того, чтобы течь через главный шлюз плотины (АТФазу), будут направлены через отводные каналы (мембранные поры). Такой непрерывный поток помогает предотвращать проблемы, связанные с переполнением хранилища электронов, готовых образовать свободные радикалы; а это, как мы увидим потом, очень важно для здоровья.