Энергия, секс, самоубийство

Лэйн Ник

Большинство эволюционистов полагают, что преимущество пола связано с рекомбинацией ДНК. Это помогает удалять «неисправные» гены и повышает уровень изменчивости, позволяющей идти на шаг впереди от изобретательных паразитов или быстрых изменений условий окружающей среды (хотя все эти предположения нуждаются в экспериментальной проверке). Конечно, для рекомбинации нужны двое, отсюда необходимость по крайней мере в двух родителях. Но даже если мы согласны, что рекомбинация, а значит и спаривание, — это важно, то почему нельзя спариваться с кем попало? Почему все не могут быть одного пола? Или, учитывая чисто практические ограничения, связанные с оплодотворением, почему все не могут быть гермафродитами и объединять обе половые функции в одном теле?

На последний вопрос можно ответить после самого поверхностного обзора гермафродитизма. Он показывает, что у гермафродитов жизнь не мед. Немецкого философа Артура Шопенгауэра, известного женоненавистника, однажды спросили, почему мужчины неплохо ладят

друг с другом, в то время как женщины враждебно относятся к представительницам своего пола. Он ответил, что все женщины имеют одно ремесло (надо полагать, охоту за мужчинами), а мужчины занимаются разными вещами, и потому им нет нужды столь безжалостно соперничать. Спешу решительно отмежеваться от этой точки зрения, но она помогает понять, почему в природе так мало гермафродитных видов животных (о растениях я сейчас не говорю). Все особи-гермафродиты имеют одинаковое ремесло и вынуждены конкурировать друг с другом.

Неприятности, связанные с такой конкуренцией, можно оценить на примере морского плоского червя Pseudobiceros bedfordi. При спаривании этих гермафродитных червей разыгрываются настоящие битвы. У каждого из соперников есть два пениса, и они орудуют ими как фехтовальщики, пытаясь как замазать партнера спермой, так и самому не подвергнуться оплодотворению. Эйякулят прожигает отверстие в покровах червя, так что тот иногда разрывается надвое. Проблема в том, что каждый из участников битвы хочет быть самцом. Самка почти по определению вкладывает в потомство больше ресурсов, а это означает, что особи передадут потомству больше своих генов, если смогут оплодотворить других, оставшись неоплодотворенными. Мужская часть червя стремится «гулять на стороне», а женская — «не залететь». Похоже, что зависть к пенису — явление, выходящее за рамки психологии. Согласно бельгийскому эволюционному биологу Нико Михиелсу, мужская стратегия спаривания, то есть разбрызгивание спермы, может быть присуща всему виду гермафродитных животных и приводит к формированию таких странных половых конфликтов, как фехтование пенисами у плоских червей. Два специализированных пола — путь из этой западни. Самки и самцы расходятся в представлениях о том, когда спариваться и с кем; самцы обычно более настойчивы, а самки более разборчивы. Итог — эволюционная гонка вооружений, в которой каждый пол оказывает влияние на адаптации другого, не давая осуществиться наиболее диким стратегиям спаривания. Как правило, гермафродитный образ жизни подходит виду, если шансы найти партнера невелики, например в популяциях с низкой плотностью или у неподвижных организмов (вот почему многие растения — гермафродиты), а разные полы появляются у подвижных видов и видов с высокой плотностью популяций.

Все это очень интересно, но скрывает более глубокую тайну: происхождение асимметрии мужской и женской роли. Я уже упоминал, что самки «почти по определению» вкладывают в потомство больше ресурсов. Некоторые могут усмотреть в этом замечании мужской шовинизм: дескать, самец может, сделав дело, уйти, куда ему вздумается. Имелось в виду не это. У многих организмов, размножающихся половым путем, различия во вкладе родителей минимальны. Амфибии и рыбы, например, производят яйца, которые оплодотворяются снаружи и часто развиваются без какого-либо дальнейшего родительского вклада; у некоторых ракообразных о молоди заботятся только самцы. У морских коньков отец вынашивает оплодотворенные яйца в выводковой сумке. По сути, он беременеет, а потом производит на свет до 150 мальков. Тем не менее глубинное неравенство между полами остается и в этих случаях, только оно проявляется на уровне половых клеток (гамет). Сперматозоиды мелкие и малоценные. У мужчин (и самцов вообще) их хоть пруд пруди. Напротив, женщины, и самки вообще, образуют гораздо меньше яйцеклеток значительно большего размера. Не в пример скользким различиям, основанным на половых хромосомах, это различие абсолютно. Самки образуют большие неподвижные яйцеклетки, а самцы — маленькие подвижные сперматозоиды.

На чем основана эта асимметрия? Предлагались разные объяснения. Одно из самых убедительных говорит о дестабилизирующем противостоянии качества и количества — маленького числа больших гамет и большого числа маленьких гамет. Дело в том, что оплодотворенное яйцо содержит не только гены, но и все питательные вещества и всю цитоплазму (а также все митохондрии), необходимые для роста нового организма. Между потребностями потомства и родителей неизбежно возникает напряжение. Для хорошего старта в жизни потомство «хочет» получить много питательных веществ и цитоплазмы, а родители «хотят» пожертвовать как можно меньшим, оплодотворив как можно больше. Родительская жертва обходится особенно дорого, если родители микроскопически малы, а именно так и обстояло дело на заре эволюции пола более миллиарда лет назад.

Если успех оплодотворенного яйца зависит, по крайней мере отчасти, от количества вложенных в него ресурсов, то можно наивно предположить, что естественный отбор будет способствовать одинаковому вкладу от обоих родителей. Действительно, затраты родителей при этом будут минимальны, а польза для потомства — максимальна. По этим меркам сперматозоиды не вкладывают в следующее поколение практически

ничего, кроме генов, и не имеют селективного преимущества. Фактически они ведут себя как паразиты — берут, ничего не давая взамен. Паразитическое поведение — не такая уж редкость, но почему сперматозоиды паразитируют всегда? В случае амфибий и рыб, выметывающих яйца в окружающую среду, можно дать такой ответ: миллионы мелких сперматозоидов могут оплодотворить больше яиц за счет «сплошного охвата». Тем не менее странно, что сперматозоиды и яйца сохранили огромную разницу в размерах даже при внутреннем оплодотворении. В мире млекопитающих миллионы мелких сперматозоидов стремятся к одной-двум яйцеклеткам, запертым в фаллопиевой трубе, а не к тысячам рассеянных по океану яиц. Почему? Потому что уже поздно (или просто незачем) что-то менять? Или существует какая-то более фундаментальная причина огромной разницы в размерах? Есть веские доказательства в пользу того, что такая причина существует.

Материнское наследование

Поиск фундаментального различия между полами завел нас обратно к примитивным эукариотическим организмам, таким как водоросли и грибы. Некоторые из них имеют два пола, хотя никаких явных различий между их гаметами нет. Такие организмы называются изогамными, то есть их гаметы имеют одинаковый размер. Собственно говоря, два пола практически идентичны во всех отношениях, и логичнее называть их не полами, а типами спаривания. Однако отсутствие различий между двумя типами спаривания акцентирует внимание на то, что их все-таки два. Особи могут спариваться только с половиной популяции. Как отмечали первые исследователи этой темы, Лоренс Херст и Уильям Хамильтон, если поиск партнера затруднен, то выбор из половины популяции является серьезным ограничением. Представьте, что в популяции появился мутантный тип спаривания, который может спариваться с обоими существующими типами спаривания. Этот третий тип должен распространиться очень быстро, ведь у него вдвое больше потенциальных партнеров. Любые последующие мутанты, которые могли бы спариваться со всеми тремя типами, имели бы сходное преимущество. Число типов спаривания тогда должно стремиться к бесконечности; и действительно, у широко распространенного гриба щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune) их 28 тысяч. Если уж нельзя вообще без полов, то лучше иметь как можно больше. Два пола — худший из всех возможных вариантов.

Почему же многие изогамные виды все же имеют два типа спаривания? Если асимметрия полов — это та крупица неравенства, из которого вырастает неравенство во всех прочих областях, то в первую очередь следует обратиться к водорослям и грибам.

В этих группах мы видим такую нетерпимость, по сравнению с которой наши собственные гендерные конфликты — это торжество мира и любви. Посмотрим на примитивную водоросль Ulva. Это многоклеточная водоросль, образующая «листья» толщиной всего две клетки, но длиной до метра. Ульва образует идентичные гаметы (изогаметы), которые содержат и хлоропласты и митохондрии. Две гаметы и их ядра сливаются абсолютно нормальным образом, а вот их органеллы атакуют друг друга с жестокостью дикарей. Через пару часов после слияния хлоропласты и митохондрии одной из гамет превращаются в разбухшую массу и вскоре полностью дегенерируют.

Эта крайность хорошо иллюстрирует общую тенденцию. Общим знаменателем является нетерпимость органелл одного из двух родителей к органеллам другого, но методы уничтожения широко варьируют. Возможно, самый яркий пример — это одноклеточная водоросль Chlamydomonas rheinhardtii. На первый взгляд она не укладывается в общее правило. Одна половина хлоропластов не уничтожает другую в бессмысленном приступе жестокости, наоборот, хлоропласты мирно сливаются. Однако биохимический анализ показывает, что эта водоросль не отличается большим миролюбием, чем все ее родичи. Она обладает утонченной нетерпимостью образованного нациста. На научном языке это называется селективное «молчание»: уничтожаются не сами органеллы, а их ДНК, инфраструктура же остается неповрежденной. Одна ДНК атакует другую смертоносными ферментами. Согласно некоторым исследованиям, в общей сложности растворяется около 95 % ДНК органеллы, но скорость разрушения с одной стороны чуть выше, чем с другой. Выжившая ДНК по определению происходит от «материнского» организма.

Суть в том, что слияние ядер и рекомбинация — это хорошо, но органеллы (хлоропласты и митохондрии) почти всегда наследуются только от одного родителя. Проблема не в органеллах, а в их ДНК. В ней есть что-то, что противно природе. Две клетки сливаются, но только одна передает потомству ДНК органелл.

В этом и заключается глубинное различие между полами. Женский пол передает потомству органеллы, а мужской — нет. Это приводит к материнскому наследованию: органеллы, такие как митохондрии, в норме наследуются только по материнской линии, как иудаизм. Осознание того, что митохондрии наследуются только от матери, пришло не очень давно, в 1974 г., когда это впервые показали на гибридах лошади и осла генетик и джазовый пианист Клайд Хатчинсон III и его коллеги в Университете Северной Каролины.