Фенетика

Яблоков Алексей Владимирович

Уже сейчас есть немало примеров, показывающих удивительную стабильность популяционных комплексов. Еще в начале 50-х годов французский исследователь М. Ламотт в фундаментальной работе по изучению фенов полосатости раковины в природных популяциях лесной улитки показал, что изменчивость максимальна в самых мелких популяциях; в популяционных комплексах изменчивость резко сокращается. Ряд таких примеров собран в работах Ю. Г. Рычкова (1969–1977). Приведу один из них, касающийся главного объекта исследований этого ученого — популяционной структуры и фенооблика коренного монголоидного населения Северной Азии. Ю. Г. Рычков и его коллеги на протяжении многих лет исследовали распределение биохимических фенов (группы крови, различные электрофоретические варианты белков сыворотки крови — гаптоглобины, трансферрины), Одного

физиологического фена (чувствительность к фенилтиокарбамиду: одни люди ощущают его вкус как очень горький, для других он безвкусен) и на несколько меньшем материале — морфологических фенов строения черепа.

В общей сложности были получены данные по 15 биохимическим, 12 морфологическим и одному физиологическому фенам для 212 популяций. Исследованиями было охвачено до 2 % коренного населения Северной Азии и до 88 % существующих этнических групп. Неизвестно другое исследование, равное этому по степени охвата видового населения на обширной части ареала. Результаты такого исследования имеют важное значение для понимания географической внутривидовой изменчивости. Удалось сравнить все главные современные и предковые (неолитические, обитавшие на той же территории 30–35 тыс. лет назад) популяции аборигенов Северной Азии. Эти группы отделены друг от друга 200–280 поколениями. Несмотря на уникальность каждой отдельной популяции, поражает сходство общего фенофонда неолитических и современных популяционных комплексов. Обработка материала по ряду других видов (моллюскам, рыбам, растениям) позволила показать, что популяции внутри вида образуют сложную систему, тем более стабильную, чем выше уровень иерархии такой системы.

Другой аспект феногеографического анализа структуры вида — более значительное сходство популяций, имеющих общее происхождение (и, как правило, пространственно близких друг к другу). Близкие популяции оказываются сходными по большему числу признаков и различны — по сравнительно редким, немногим.

Положение о более близком филогенетическом родстве пространственно близких популяций не должно приниматься как абсолютное. Процесс эволюции настолько многообразен, что порой территориально близкие группировки особей оказываются ветвями разных микроэволюционных процессов внутри вида (например, описанный выше случай с обыкновенной полевкой у северного побережья Великобритании, попавшей туда с первыми мореплавателями каменного века Восточного Средиземноморья, а не из более близких территорий).

В популяционной и эволюционной биологии часто приходится обращаться к результатам, полученным на дрозофилах, — генетически наиболее изученной группе из всех живущих на Земле организмов. Можно привести результаты одного из самых обстоятельных исследований сравнительного сходства популяций и популяционных комплексов разного иерархического ранга. Речь идет об исследовании, недавно выполненном под руководством одного из учеников Ф. Г. Добржанского, американского генетика Ф. Дж. Айялы.

В группу Drosophila willistonii входят 15 близкородственных видов, эндемиков Южной и Центральной Америки. Были изучены биохимические особенности разных групп дрозофил, определяемые 36 генами. Постоянная проверка на всех этапах работы фенетических данных путем скрещивания разных форм сделала это исследование не фенетическим, как обычно бывает в случае популяционных исследований биохимического фенотипа, а настоящим генетическим. Исследование показало существование по крайней мере пяти иерархических уровней внутри изученной группы видов (популяции — подвиды — «полувиды» — виды-двойники — морфологически несходные виды).

Самый высокий уровень генетического и фенетического сходства (97 %) был найден при сопоставлении генетических характеристик отдельных популяций, самый низкий (35 %) при сравнении по тем же показателям морфологически различных видов (внутри всей группы близкородственных видов).

Эта работа показала, что подвиды — не выдумка систематиков, а исторически сложившиеся комплексы популяций. Они более стабильны и в пространстве и во времени, чем отдельные составляющие их популяции, и обладают определенным уровнем фенетического (отражающего генетическое) сходства — меньшим, чем у двух близких популяций, но заметно большим, чем сходство даже очень близких видов. Из этого следует, что в природе можно искать и выделять

признаки подвидового ранга. Фенетика позволяет это сделать, обнаруживая зоны стабилизации и дестабилизации дискретных признаков.

В одной из первых феногеографических работ В. Е. Берегового и Н. Н. Данилова исследовалась окраска глухарей. Оказалось, что на имевшемся материале можно выделить три разные группы глухарей: две на Урале и третью — в европейской части страны. На Урале с юга на север наблюдались постепенные незначительные изменения интенсивности бурой окраски (0,5 балла на 6° широты) до Свердловска. Затем следовала зона крайне быстрого изменения признака (2 балла на 3–4° широты) и начиналась зона его стабильного состояния. Как показал дальнейший анализ, глухари Южного Урала, с одной стороны, и Коми АССР и Северного Урала — с другой, отличались и разной динамикой численности, и размерами тела. Выделенные зоны стабилизации включали не одну, а много популяций глухарей. Быстрая смена фенотипа показывала природную границу между разными комплексами популяций, в данном случае — четкими подвидами.

Другой пример использования фенов для выделения подвидов касается особенностей строения второго нижнего коренного зуба одного из видов мышевидных хомячков Северной Америки. Этот вид обитает на территории Мексики и южных районов США. По целому ряду традиционных морфологических признаков (размерам и пропорциям тела и черепа) и по кариологическим признакам (числу плеч хромосом) выделялись три сложных популяционных комплекса. Эти комплексы оказались хорошо различимыми по фенам строения второго нижнего зуба. Американский зоолог П. Шмидли, описавший в 1965 г. этот случай, замечает, что он мог по одному лишь этому зубу, без учета множества остальных таксономических признаков, безошибочно выделить любой экземпляр из одного популяционного комплекса и о высокой (но не 100 %-ной) степенью достоверности выделять зверьков из других комплексов. По совокупности всех признаков животным из первого комплекса был дан видовой статут, тогда как два других комплекса популяций были выделены как четкие подвиды внутри другого вида.

Конечно, не во всех случаях изучения внутривидовой изменчивости феногеографическими методами можно ожидать выявления четких подвидов — исторически сложившихся и отличающихся от соседних комплексов популяций. Этого трудно ожидать, во-первых, потому, что не у всех видов население эволюционно дифференцировано на подвиды, а во-вторых, потому, что исследователю не всегда попадутся на глаза фены, маркирующие именно группы эволюционно близких популяций. Задача систематика, пользующегося феногеографическими методами, сводится к тому, чтобы найти фены в концентрации, достаточной для отделения данной группы от соседних, и отражающие определенный этап филогенеза, а не возникшие независимо в разных частях ареала вида.

Одна из интересных проблем внутривидовой таксономии — проблема «сетчатого родства». На внутривидовом уровне значительно чаще, чем на видовом, должны встречаться ситуации полифилетического происхождения отдельных групп популяций вплоть до подвидов и «полувидов». Для исследования таких ситуаций особенно удобны фены, касающиеся строения хромосомного аппарата: они могут точно указать на пути и последовательность перестройки генотипа. Для североамериканского грызуна мешетчатого гофера, 29 подвидов которого населяют штаты Калифорнию, Аризону, Нью-Мехико и мексиканские штаты Сонору и Синалоа, известно более 40 вариантов строения кариотипа. По присутствию разного числа пар различных типов аутосом (не половых хромосом) выделяются как отдельные популяции, так и целые комплексы популяций, иногда совпадающие с подвидами. Интересно, что по сходству хромосомных наборов можно выделить «первичные» и «вторичные» подвиды и выдвинуть обоснованные предположения о полифилетическом происхождении некоторых из них.

Во внутривидовой таксономии существует много проблем, решение которых связано с развитием фенетических методов популяционного исследования. Сколько уровней внутривидовой иерархии целесообразно выделять между собственно популяционным и видовым уровнями? Есть ли различие в числе таких уровней в разных группах животного и растительного мира? Вопросов такого рода немало, и они могут быть решены только при накоплении данных в области фенетики природных популяций.