Фенетика
Шрифт:
Производные кожного покрова. Вибриссы. По особенностям расположения и встречаемости вибрисс известны десятки вариантов у каждого из изученных в этом отношении видов. У крупных хищных расположение вибрисс — один из удобных признаков для индивидуальной идентификации.
Млечные железы. Известно много дискретных вариантов расположения и числа сосков млечных желез у млекопитающих, чешуйчатости хвоста у грызунов, папиллярных узоров у человека и приматов; варианты в расположении подошвенных бугорков и в папиллярных узорах носового зеркала у копытных.
В целом среди особенностей кожного покрова можно выделить наверное 500–700
Скелет. Среди особенностей скелета можно найти немало фенов: множество мелких вариаций черепа (сотни вариантов на достаточно крупных черепах), зубной системы, которую условно рассматриваем в этом разделе (в частности, у человека — пока наиболее изученной, хотя и не наиболее сложной — выделяется около 400 вариаций, множество из которых, видимо, является фенами; особенности строения зубов грызунов позволяют выделить десятки фенов), скелет переднего и заднего поясов конечностей, осевого скелета. Во всех участках скелета уже выделены сотни наследственных изменений. В целом среди наследственных особенностей скелета можно выделить не меньше нескольких сот фенов.
Пищеварительная система. Форма, число и расположение разного типа вкусовых сосочков на языке дают десятки вариантов. Дискретна изменчивость формы долей печени, поджелудочной железы, желчного пузыря и желчных протоков (вплоть до отсутствия пузыря — признак, обычный для внутривидовой изменчивости у многих видов). Варьируют граница между роговым и железистым эпителием передней и задней кишки, форма складчатости железистого эпителия на разных участках кишечной трубки и т. п. Пищеварительная система сравнительно мало изучена с фенетической точки зрения, но можно предполагать возможность выделения 100–150 фенов.
Мускулатура. Внутривидовая изменчивость мышечной системы практически не изучена, однако все без исключения исследования на достаточно большом материале показали удивительное разнообразие в строении и топографии даже самых обычных и хорошо развитых мышц. В будущем возможно выделение многих десятков фенов.
Дыхательная система. Дольчатость легких (на примере популяции котиков показано, что эти фены пригодны для межпопуляционного уровня), ветвление бронхиального древа, легочного артериального древа, строение дивертикулов гортани и носовых проходов показывают наличие дискретных вариаций. В дальнейшем возможно выделение многих десятков фенов.
Мочеполовая система. Дискретные варианты топографии почек и надпочечников (в случае дольчатых почек для особенностей объединения отдельных долек), впадения мочеточников, рисунка эпителия, выстилающего мочевой пузырь, формы и расположения os penis и os clitoridis, складчатости влагалища, формы семенников и яичников. В этой системе можно выделить многие десятки фенов.
Нервная система и органы чувств. Известны дискретные варианты окраски и аномалии строения глаз (не менее 20–25 различных фенов), строения ушной раковины (десятки фенов только у человека); варианты топографии отдельных нервных стволов и сплетений (все без исключения исследованные серии показывают огромную изменчивость). Нервная система мало изучена фенетически, и пока возможно выделение нескольких десятков фенов.
Кровеносная система. Известно огромное число наследственных вариантов топографии крупных и мелких кровеносных стволов (артерий и вен) в разных частях тела; изменчива
Кариотип. Большое число вариантов известно для строения хромосомных наборов: внутривидовой хромосомный полиморфизм характерен, как показывают многочисленные исследования, видимо, для всех без исключения видов млекопитающих.
В общей сложности у млекопитающих сейчас известно не менее двух-трех тысяч наследственно детерминированных морфологических дискретных признаков — фенов. Несомненно, с развитием фенетического подхода число этих признаков будет стремительно расти и может составить тысячи для каждой системы органов.
О реальной возможности такого резкого увеличения числа фенетических признаков говорит ситуация, сложившаяся с биохимическими признаками («биохимическим фенотипом», как все чаще совершенно точно называются картины, получаемые при биохимическом исследовании методами электрофореза, иммуннологическими и другими). Еще 30–40 лет назад были известны единичные биохимические признаки, подверженные внутривидовой изменчивости, сегодня известны многие сотни таких признаков у многих видов.
Большое число фенов должно быть обнаружено при популяционно-физиологических исследованиях. Вот несколько из множества подобных примеров. В результате направленной селекции получены линии крыс с высоким и низким кровяным давлением; эти различия связаны с вариациями одного гена, контролирующего синтез кортикостерона. Известны дискретные генетические вариации в содержании гормонов роста, гонадотропинов, инсулина, вазопрессина, катехоламина, простагландина и многих других гормонов у целого ряда видов млекопитающих. Сейчас такие исследования ведутся все шире, и, по-видимому, в области физиологии можно в ближайшие годы ожидать выделения нескольких десятков, а может быть, и сотен фенов.
Значительно больше фенов уже сегодня выделяется в поведении млекопитающих. Развитие этологии показало такое разнообразие мельчайших наследственных вариантов поведения, о котором еще сто лет назад даже трудно было предполагать. (Впрочем, всем хорошо известны врожденные мельчайшие особенности человека, передающиеся из поколения в поколение, — походка, характер жестов и т. п.). Все больше накапливается данных по фенам голоса млекопитающих.
Итак, если к упомянутым выше группам морфологических фенов добавить биохимические, физиологические и этологические фены, окажется, что сегодня в распоряжении исследователей имеются тысячи точных признаков. Выбор нескольких десятков из них для конкретного популяционного исследования сейчас возможен практически для любого из видов млекопитающих.
Адаптивен ли фен?
В той или иной форме этот вопрос, вынесенный в заголовок раздела, встает почти всегда при рассказе о работах в области фенетики. Выше уже шла речь о фене левозакрученности у одного из видов наземных моллюсков. Оказалось, что особи, несущие этот фен, отличаются по характеру потребления энергетических запасов. Это говорит о том, что левозакрученность — не нейтральный признак и находится под контролем естественного отбора. Недавно свердловские зоологи показали, что различия между бесполосыми и полосатыми формами у других видов того же рода четко соответствуют различиям по интенсивности выделения CO2 при дыхании.