Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник, 7-е издание
Шрифт:
Таблица 1
Различия условных и безусловных рефлексов
В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться следующие условия:
• сочетание любого индифферентного раздражителя с каким-либо значимым безусловным раздражением (например, пищевым) –
• индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение;
• нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения.
Например, после предварительного изолированного действия светового сигнала собаке подавалось подкрепление – мясосухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызывало выделение слюны, т. е. был выработан новый рефлекс, биологический смысл которого заключался в подготовке организма к приему пищи.
Механизм образования условного рефлекса заключался в формировании новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части безусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пищи после светового сигнала слюнной условный рефлекс исчезал.
В ходе выработки условного рефлекса наблюдались определенные фазы этого процесса:
1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий;
2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сигнал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы;
3) стабилизации (упрочения условного рефлекса).
В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выработаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях свободного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования временной связи между изучаемыми корковыми центрами является пространственная синхронизация их электрической активности.
Различают несколько разновидностей условных рефлексов:
1) натуральные – на сигналы, характеризующие безусловные раздражители (например, запах мяса для слюнного рефлекса), и искусственные –
2) наличные и следовые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безусловному подкреплению, и на его следовое влияние;
3) положительные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением);
4) условные рефлексы на время – при ритмической подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала;
5) условные рефлексы первого порядка – на один предшествующий условный раздражитель – и более высоких порядков, когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) – условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) – условный рефлекс третьего порядка и т. д.
У собак вырабатываются в основном рефлексы третьего порядка, у обезьян – четвертого, у грудного ребенка – 5–6 порядка, у взрослого человека – двадцатого и более порядков. Освоение речи человеком представляет собой формирование огромной цепи условно-безусловных рефлексов, не требующих специального подкрепления.
При формировании новых двигательных навыков возникают особые рефлексы, которые в отличие от сенсорных рефлексов или рефлексов I рода (в которых новой частью рефлекторной дуги была афферентная часть) имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферентном отделе (новые исполнительные аппараты – мышцы). Это так называемые инструментальные, или оперантные, рефлексы – рефлексы II рода (Конорский Ю. М., 1970).
4.2. Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов
По своему происхождению торможение условных рефлексов может быть безусловным (врожденным) и условным (выработанным в течение жизни). К безусловному торможению относят охранительное, или запредельное, торможение, возникающее при чрезмерно сильном или длительном раздражении, и внешнее торможение условных рефлексов посторонними для центров условного рефлекса раздражителями (например, нарушение непрочного двигательного навыка у спортсмена в необычных условиях соревнований).
Условное торможение вырабатывается при отсутствии подкрепления условного сигнала. Различают несколько видов условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее.
Угасание развивается при повторении условного сигнала без подкрепления. Например, имея прочный слюнный условный рефлекс у собаки на вспышку света и затем применяя свет без подкрепления, можно получить последовательно следующие условные ответы – 10, 8, 6, 4, 5, 2, 0, 0, 0 капель слюны.