Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные
Шрифт:
Годом позже к экспедиционным работам с 16-часовыми пешими переходами подключился Эрик Ярвик из Шведского музея естественной истории. Вскоре был найден прекрасно сохранившийся череп второго из знаковых ископаемых – акантостеги (рис. 14.2). В конце 1940-х, когда Сэве-Сёдерберг уже скончался от туберкулёза на 39-м году жизни, обострившегося от частых арктических вылазок, в тех же местах Ярвик и его помощники выбили здоровенный блок песчаника с костями хвостового отдела и задних конечностей ихтиостеги. Другой ломоть горной породы скрывал часть черепа и остов туловища. Так ученые впервые получили в свои руки практически полные скелеты ранних четвероногих существ (рис. 14.3). Ныне их собрано более 500, но многие, конечно, полнотой не отличаются.
Рис. 14.2.
Рис. 14.3. Слепок образца с несколькими скелетами акантостеги с кольцом склеры (в правой глазнице), стремечком (крупная кость в правой ушной вырезке), жаберными дугами (позади черепа) и тазовым поясом (вверху), вид сверху; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (Американский музей естественной истории, Нью-Йорк)
Метровые ихтиостега и акантостега унаследовали уплощенный цельный череп (около 15 см длиной) своих предшественников с вытянутым, но притупленным рылом, обращенными вверх крупными глазницами, отчетливой теменной скважиной и заметными затылочными вырезами. Покровные кости все так же украшал тонкий орнамент из бугорков и расходящихся ребрышек. (Именно из-за этой особенности одно время животных с узорчатым черепом называли стегоцефалами – «покрытоголовыми». Но, как мы уже видели, они включали огромное разнообразие существ разной степени родства: от мясистолопастных рыб до весьма продвинутых земноводных и даже некоторых древних рептилий.) В полостях покровных костей проходили каналы, куда открывались поры сейсмосенсорных органов боковой линии. Всем этим новые «стеги» почти не отличались от пандерихта и элпистостеге. Однако горловых пластинок и крышечных элементов черепа, типичных для рыб, за редким и очень мелким исключением не осталось. Вместо 15 таких элементов (один непарный) затылочной части черепа, как, например, у рыбы гогонаса, у «стег» осталось лишь по паре измельчавших пред- и подкрышечных костей.
Исчезновение «лишних» покровных костей и усиление внутреннего, эндохондрального (от греч. ????? – «внутри» и ??????? – «крупинка, хрящ») скелета тоже весьма важное достижение переходного периода. Если кожные, или покровные, кости закладываются в соединительной ткани, то эндохондральные развиваются за счет окостенения хряща. (Иногда прежние генетические программы вдруг вновь срабатывают, и тогда, например, у человека развивается панцирь из покровных костей – прогрессирующая костная гетероплазия.)
Покровные кости плечевого пояса также сократились в числе и размерах, уступив место внутренним частям скелета (лопаточно-коракоидное окостенение). Благодаря этим преобразованиям шея обрела подвижность, а плечевой пояс – самостоятельность, и в результате шея стала поворачиваться даже вправо и влево. Впрочем, широкая лопатка вплотную прилегала к столь же мощным клейтруму и ключице и почти терялась среди них (см. рис. 14.1). От предкрышечных костей и аноклейтрумов, прочно сочленявших череп с плечевым поясом у рыбьих предков, остались лишь воспоминания в виде небольших рудиментов. Лучевая и локтевая кости выровнялись в размерах, и на их стыке с плечевым, пока еще сильно уплощенным элементом скелета образовался гибкий локтевой сустав. Правда, распрямлять лапы существо не могло. Из-за этого тело не столько опиралось на них, сколько провисало между ними.
Появился и заметный тазовый пояс, подвешенный к усиленным крестцовым позвонкам и ребрам с помощью хрящевых сочленений, а вертлужная впадина развернулась вбок (см. рис. 14.3). Сама тазовая кость пока еще оставалась единой, бесшовной, но с хорошо выраженными подвздошным, седалищным и лобковым отростками. (Развитие заднего пояса – особенность четвероногих, которые не только ходят, опираясь на «ноги», но и плавают, загребая ими, в отличие от рыб; а передними конечностями удобно тормозить.)
Хорда у «стег» сильно сужалась, проходя в затылочную часть черепа, и уже не играла особой роли в движении челюстей. Черепная коробка стала единым костяным «куском», и надобность в смещении ее отдельных блоков относительно друг друга пока отпала.
Позвонки не сильно отличались от тех, что были у плавниковых четвероногов и древних мясистолопастных рыб. Окостеневшие кольцевидные, но не замкнутые сверху тела позвонков – интерцентры – охватывали толстую хорду. Сверху и чуть спереди к каждому из них примыкала пара плевроцентров, а коленчато-изогнутые невральные дуги вклинивались между ними (см. рис. 14.3). Вероятно,
У ихтиостеги двухголовчатые ребра (верхняя головка сочленялась с дугой, нижняя – с интерцентром) расширились и выгнулись, образовав грудную клетку и почти замыкая ее снизу. Грудина отчасти окостенела. Еще одной интересной особенностью строения этого животного была пара вмещавших кровеносные сосуды каналов, проникавших в каждый реберный гребень. Нечто похожее есть у современных лягушек, у которых такая система связана с кожным дыханием. Перекрывавшие друг друга необычные плоские ребра, таким образом, и способствовали насыщению артериальной крови кислородом, и служили защитным панцирем (см. рис. 14.1). У акантостеги еще не полностью исчезли костяные чешуи и их производные – расположенные плотной елочкой удлиненные гастралии, которые защищали весьма уязвимое брюхо. Ихтиостега обходилась тонкими округлыми чешуйками на хвосте.
Исчезли плавниковые лучи, вместо них появились фаланги и кости запястья/стопы. На всех лапках «прорезались» настоящие пальцы. При первых описаниях «стег» пальцев, точнее, отвечающих им наборов фаланг насчитали пять. Однако в 1984 г. Олег Анатольевич Лебедев из Палеонтологического института АН СССР открыл нового древнего четверонога – тулэрпетона (Tulerpeton), как следует из названия, обитавшего на территории Тульской области. Это существо стало всего лишь третьим девонским четвероногим с лапками, известным ученым к тому времени. И у него вдруг увидели шесть пальцев. Тогда принялись считать пальцы у ихтиостеги и акантостеги – их тоже оказалось больше пяти (на задних конечностях семь и восемь, соответственно). А впрочем, чего еще следовало ожидать от четвероногих, не очень далеко ушедших от своих предков с многочисленными плавниковыми лучами? Из-за сбоев в генетической программе подобные вещественные напоминания о том, чем прежде были кисти и ступни, проявляются даже у людей. Так, в Индии живет семья Коли Пател, в которой на протяжении нескольких поколений рождаются дети с шестипалыми руками, причем каждый палец имеет развитый скелет и мышцы. Есть и свидетельства о людях с семипалой дланью или ступней. А ихтиостега ступала на пальцы, среди которых в дополнение к обычной пятерне различались еще «предбольшие» и «послемизинцы». Четвероногие «стеги» не сильно отличались от плавниковых элпистостегалий, те – от мясистолопастных рыб, и все вместе они образовывали непрерывный ряд переходных форм. Генетические исследования подтверждают, что даже, казалось бы, капитальные перестройки важных систем – например, рыбьего таза, состоявшего из единой продолговатой кости, не сочлененной с позвоночником, в мощную трехосную конструкцию с дополнительной мускулатурой – требуют лишь небольшой генетической переналадки. Развитием грудных и брюшных плавников или передних и задних лап соответственно управляет одна и та же небольшая группа генов. Порядок их действия, отвечающий за множественность плавниковых лучей у современных рыб и пальцев у земноводных, на удивление сходный. Так что на генетическом уровне эти «крайние» элементы все-таки связаны друг с другом. Сами пальцы располагаются как бы вдоль одной дуговидной оси, огибающей кисть или стопу по внешнему краю.
Образуются эти элементы в течение новой фазы развития конечности – благодаря генам-усилителям Hox– группы. Проще говоря, ослабление работы таких генов ведет к кажущейся избыточности элементов, чрезмерное усиление – к их сокращению, и тогда «излишества», проступающие на лапах позднедевонских четвероногих, в ходе дальнейшей эволюции редуцируются до пяти-четырех элементов (и даже до одного-единственного у некоторых хищных динозавров и копытных млекопитающих). Интересно, что развитие пальцев происходит благодаря реакционно-диффузному механизму самоорганизации, теоретически обоснованному в середине прошлого века Аланом Тьюрингом. Математик из Кембриджского университета, он стал одним из создателей компьютерной техники, а во время Второй мировой войны взломал код немецкой шифровальной машины «Энигма». Правда, расшифровать механизм формирования внешних элементов конечности оказалось сложнее, чем справиться с «Энигмой». Дело в том, что результаты работы всей Hox– группы взаимоисключающие. Включение и отключение отдельных генов благодаря их влиянию друг на друга создают сложное, как бы волнообразное и «пятнистое», перекрывающееся поле взаимодействий, в границах которого формируются дискретные полосы (их количество варьирует от нуля до бесконечности). Все это и реализуется в виде определенного числа фаланг в скелете пальцев.