Компьютерра PDA N176 (02.06.2012-08.06.2012)

Компьютерра

Знаете, к примеру, почему по осени скворцы собираются в большие стаи? По Винн-Эдвардсу, они смотрят друг на друга, оценивают численность популяции и определяют, сколько потомства производить в следующем году. Чтобы понять, как относиться к этой гипотезе, разберу более простой случай. Один биолог убеждал меня, что пруссаков в своей квартире нельзя бить тапком. При раздавливании таракана якобы выделяется вещество, подстегивающее размножение других тараканов.

О тараканах скажу, что в это объяснение я не верю. Оно содержит неявное утверждение, что в отсутствие раздавленных особей тараканы сдерживают своё размножение (вероятно, уделяя большее внимание философии и музицированию).

В случае скворцов уверенности в истинности или ошибочности предположения Винн-Эдвардса у меня нет. Я допускаю, что такой механизм может работать, только он объясняется "заботой" скворцов не о виде, а о своем потомстве.

Вспомните, что я писал о серых жабах. В зависимости от фазы развития их популяции, им (как я предполагаю) выгодно максимизировать или численность своих потомков в ближайшие годы, или численность потомков за долгую жизнь. Переключение с одной программы на другую выгодно для передачи генов отдельных особей, но это переключение способствует и процветанию популяций!

Предположив широкое распространение группового отбора, Винн-Эдварс подстегнул противников этой концепции. Мэтт Ридли пишет об этом так:

"Винн-Эдвардс оказал биологии огромную услугу, раскрыв гигантское заблуждение, систематически заражавшее самое сердце эволюционной теории со времён Дарвина. Он раскрыл ложность заключения не для того, чтобы его уничтожить, а потому что полагал, что оно было верным и важным".

Ряд блестящих противников Винн-Эдвардса, к числу которых принадлежали Джордж Уильямс, Уильям Гамильтон, Джон Мейнард-Смит и Ричард Докинз, выступили против группового отбора. Уильямс доказал, что если одну и ту же форму поведения можно объяснить и с помощью отбора особей, и с помощью отбора групп, первое объяснение следует принять как более экономное. В прошлой колонке я скептически отзывался о вере в экономность эволюции, но на аргументы Уильямса мой скепсис не распространяется.

Другие противники группового отбора пошли ещё дальше. Ярче всего их кредо выразил Докинз в "Эгоистичном гене". Основной (или единственный) уровень отбора - отбор генов. Особи - это некие эпифеномены, вторичные сущности. Их задача - служить транспортным средством для генов. Главный аргумент Докинза заключается в том, что изменения, происшедшие с организмами и тем более их группами, не передаются следующим поколениям (или передаются неэффективно). Зато изменения генов клеток зародышевой линии (половых клеток - оплодотворенной зиготы - клеток, из которых будут развиваться половые, - половых клеток и так далее, потенциально до бесконечности) напрямую отражаются в будущих поколениях. Значит, по-настоящему эволюционируют только гены зародышевой линии, всё прочее - мишура.

Не теряли времени и сторонники надындивидуального отбора. Американский палеонтолог Стивен Стенли выдвинул гипотезу отбора видов, которую поддержали другие создатели концепции прерывистого равновесия - Стивен Джей Гулд и Нильс Элдридж.

Хотя набор уровней эволюции, претендующих на всеобщность, включает гены, особи, группы и виды, многие современные молекулярные ортодоксы утверждают (обычно со ссылкой на Докинза), что отбор действует исключительно на уровне генов.

Мне уже приходилось и цитировать исследования, где доказан отбор высокого уровня, и писать, что сам Докинз признал его возможность (почитайте, если не верите, шестую главу "Расширенного фенотипа", особенно её последнюю часть). Докинз лишь доказывает, что отбор на уровне генов наиболее эффективен, и потому сложные адаптации организмов следует объяснять именно его действием. Выделяя единицы отбора (репликаторы, по его терминологии),

Докинз причисляет к ним гены, геномы бесполых организмов (а также полуклональных гибридов зелёных лягушек), генофонды видов или иных репродуктивно изолированных групп, а также мемы (единицы культурного наследования). Выяснять нужно не то, существует ли отбор на более высоком уровне, чем генный, а то, к каким эффектам он может приводить, а к каким - нет.

Говоря об уровнях отбора, я подбираюсь к теме, которая кажется мне чрезвычайно интересной. Вы помните колонку про Невидимую Ногу? Когда будет "побеждать" отбор в вышележащих системах, а когда — в нижележащих? В каких ситуациях отбор подсистем внутри системы будет вызывать действие Невидимой Руки, а в каких - Невидимой Ноги?

Эта тема требует неспешного разговора, и я оставлю её на другой раз. А сейчас опишу, как противники отбора высокого уровня неявно используют его в своих рассуждениях.

Тот самый Ридли, который называет групповой отбор гигантским заблуждением, в своей великолепной (без тени иронии!) "Красной королеве" приводит принадлежащее Лоренцу Херсту из Оксфорда объяснение, почему сперматозоид привносит в оплодотворяемую яйцеклетку лишь ядро с генами, и ничего кроме этого. Следите.

В клетках животных, растений, грибов и простейших гены содержат, во-первых, ядро, и, во-вторых, органеллы симбиотического происхождения – митохондрии (у всех) и пластиды (у способных к фотосинтезу). Эти органеллы размножаются делением, образуя внутриклеточные клоны.

Представьте себе организм, у которого митохондрии (или пластиды) передаются и по материнской, и по отцовской линии. Отбор будет благоприятствовать тем клонам органелл, которые будут чаще попадать в половые клетки и, значит, успешнее передаваться потомкам. Это приведёт к конкуренции клонов, соревнующихся в скорости размножения и выделении подавляющих конкурентов веществ.

Это не умозрительная догадка. У водоросли хламидомонады пластиды наследуются и по материнской, и по отцовской линии. 95 процентов из них разрушается в ходе истощающей всю клетку войны между материнскими и отцовскими клонами! И поэтому, как пишет Ридли,

..."ядерные гены и отца и матери договариваются между собою об убийстве мужских органелл. Преимущество (для мужского ядра, а не для мужских органелл) состоит в принадлежности к типу, который позволяет убить свои органеллы, чтобы в результате иметь жизнеспособное потомство".

Мы видим конфликт "интересов" (векторов отбора) ядерных и митохондриальных генов самца. Отбор генов митохондрий способствует их переходу в сперматозоиды и бесконечному перетягиванию каната с материнскими митохондриями. Отбор ядерных генов поддерживает те из них, что обеспечат формирование не передающих митохондрии сперматозоидов и этим положат конец войнам органелл. Может быть, в одних случаях в этом конфликте будет выигрывать ядро, а в других - органеллы? Нет. Ридли подчёркивает, что передача отцовских органелл, как у хламидомонады, – исключительное явление. А почему же почти всегда выигрывает ядро, хотя отбор сильнее давит именно на органеллы?

Ридли не ответил на этот вопрос, а я отвечу. Виды, у которых победило ядро, оказываются устойчивее тех, у которых победили органеллы. Отбор видов ставит точку на результате конкуренции разных групп генов.

Итак, "инстинкт заботы о виде" - сказка, на опровержение которой жаль тратить время. Зато проблема соотношения отбора на разных уровнях представляет бесспорный интерес. Мы к ней ещё вернемся.

Дмитрий Вибе: Когда тайное станет явным