Коснуться невидимого, услышать неслышимое
Шрифт:
6) по структуре — свободные нервные окончания, инкапсулированные нервные окончания, специализированные сенсорные нейроны, сенсорные эпителиальные клетки, ресничные рецепторы
Для удобства дальнейшего представления материала мы выбрали классификацию рецепторов по типу вызываемого у человека ощущения.
Каково же строение рецепторов, обеспечивающих различные типы ощущений? Свободные нервные окончания являются наиболее многочисленными рецепторами у человека и многих млекопитающих животных (рис. 2) Они находятся в поверхностных слоях кожи и эпителиальных покровах — в мышцах, связках, суставах и надкостнице. Эти окончания широко ветвятся, и зоны их ветвления перекрываются (рис. 3). Обнаружено, что свободные нервные окончания связаны с ощущением боли, чувствительны к изменению температуры и механическому раздражению, а также служат для обеспечения химической чувствительности, как например свободные нервные
Инкапсулированные нервные окончания (рис 4), т. е. окруженные капсулой, как следует из их названия, расположены в коже обычно на глубине, большей, чем свободные нервные окончания. Считается, что многочисленные рецепторы этого типа (тельца Пачини, Руффини, Мейснера, колбы Краузе и другие, названные по имени описавших их авторов) передают сведения о механической деформации лежащих вокруг них тканей и о температурном воздействии. Данные, представленные в приводимой ниже таблице, содержащей далеко не полный перечень рецепторных структур, обнаруженных у человека и животных, свидетельствуют о том, что тактильная, болевая и температурная чувствительность обеспечиваются широким спектром рецепторов.
Рис. 2. Свободное нервное окончание (I) и миелиновая оболочка нерва (II).
При механической деформации открываются «поры» (1), через которые идет ток ионов (2). Этот ток в электровозбудимой части нерва (3) генерирует электрический нервный импульс.
Специализированные сенсорные нейроны (первичные сенсорные клетки) обнаружены в различных поверхностных структурах животных. Например, вкусовые рецепторы насекомых, рецепторы внутренней поверхности брюшка рака, так называемые сенсорные волоски (например, вибриссы), соприкасающиеся с корнями волос, по мнению большинства исследователей, являются рецепторами изменений давления. Описаны также рецепторы такого типа, воспринимающие токи воздуха, положение суставов, вибрации. Наиболее высоко специализированными сенсорными нейронами с длинными центральными отростками являются обонятельные клетки (рис. 5).
Рис. 3. Сенсорные образования в подушечках лап домашней кошки.
Цифры — процент встречаемости. Ясно, что существует множество разновидностей рецепторных структур. Есть точка зрения, согласно которой уровни развития и сложности структур образуют последовательность от свободных нервных окончаний к специализированному рецептору — тельцу Пачини, показанному на рис. 4.
Рис. 4. Тельце Пачини (схема) — поперечный разрез.
1 — капсула, 2 — чувствительное окончание, 3 — перехват Ранвье. Капсула имеет слоистое строение, а центральный стержень, представляющий собой чувствительное нервное волокно, со всех сторон «одет» в капсулу
Вторичные сенсорные клетки (или сенсорные эпителиальные клетки) отличаются тем, что, являясь модифицированными эпителиальными клетками, контактируют с одним или несколькими афферентными нейронами, несущими информацию о раздражителе к центрам мозга. Это вкусовые клетки (рис. 6, А), многие так называемые волосковые клетки, расположенные, например, в статоцистах — органах равновесия, различные слуховые рецепторы (рис. 6, Б). В таблице прослеживается соотношение структуры и функции различных рецепторных образований. Это, однако, их основная функция. Помимо нее, как уже отмечалось, каждый вид рецепторов может воспринимать и другие виды раздражителей. Тактильные рецепторы, например, реагируют на звуки и вибрации, вкусовые рецепторы возбуждаются также механическим и температурным стимулом, а зрительные рецепторы при сильном механическом раздражении вызывают ощущение вспышки света. Таким образом, мы сталкиваемся здесь с одним из кардинальных вопросов физиологии органов чувств — с сенсорной специфичностью. Очевидно, что только разрешив его, мы найдем ответы на поставленные выше вопросы о функциональной предопределенности различных рецепторов.
Типы рецепторов кожи и внутренних органов, их локализация и возможная функция
| Тип рецептора | Структура | Локализация | Установленная
|
|---|---|---|---|
| Свободные нервные окончания | Простые и ветвящиеся немиэлинизированные волокна | Кожа, эпителий, внутренние органы, структуры опорно-двигательного аппарата | Температурная, болевая, тактильная чувствительность |
| Инкапсулированные нервные окончания | Тельца Пачини | Глубокие слои кожи, подкожная клетчатка, брыжейка кишечника, поджелудочная железа, мочевой пузырь, др. внутренние органы, сосуды | Восприятие механической деформации, высокочастотной вибрации, давления |
| Диски Меркеля | Волосистая часть кожи, кожа пальцев рук | Ощущение прикосновения | |
| Тельца Мейснера | Кожа стоп, ладоней, губы, язык, соски, половые органы | Тактильная чувствительность | |
| Колбы Краузе | Области кожи в местах перехода в слизистую оболочку | Ощущения холода, тепла, прикосновения | |
| Органы Руффини | Глубокие слои кожи, суставы | Разнообразные виды тактильной чувствительности | |
| Тельца Гольджи — Маццони | То же | То же | |
| Корпускулярные рецепторные органы | Язык, лишенные волос части кожи половых органов | То же | |
| Пластинки Пиикуса | Покрытая волосами кожа человека | То же | |
| Сухожильные органы Гольджи | Граница мышечной и сухожильной тканей | То же |
В 1826 г. немецкий исследователь И. Мюллер опубликовал выдвинутую им доктрину о специфической энергии органов чувств. Согласно основному положению этой доктрины, чувствительность каждой возбуждаемой стимулом системы, качество ощущения, вызываемого раздражителем, зависят не от свойств действующего внешнего агента, а от свойств «специфической чувствительности субстанции органов чувств». «Энергии света, темноты или цвета, — писал он, — не принадлежат внешним предметам, причине возбуждения, они присущи самой субстанции зрения» (цит. по: Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1975, с. 43).
И. Мюллер первый утверждал, что любое раздражение зрительного нерва вызывает зрительное ощущение. Мы знаем теперь также, что температурные рецепторы реагируют, например, на химическое раздражение ментолом или давление, инициируя ощущение холода, а слуховой нерв можно раздражать электрическим током и получить слуховое ощущение. Перечисление подобных примеров можно продолжить. И сегодняшнее обращение к взглядам Мюллера обусловлено несомненным его влиянием на последующие исследования ученых, его глубоким пониманием того, что качество каждого сенсорного раздражителя зависит от активности и специфических свойств определенного сенсорного образования. Фактически в настоящее время, несмотря на более чем 150-летнюю историю вопроса, изучение сенсорной специфичности продолжается и еще далеко от своего окончательного разрешения.
Рассмотрим два аспекта сенсорной специфичности: 1) «локальный знак», показывающий место нахождения стимула в пространстве (для дистантных систем) и 2) модальность, т. е. качество стимула — свет, звук, прикосновение. Основное допущение, которое делали сторонники и последователи закона специфических энергий, состояло в том, что предусматривалось наличие ряда нервных окончаний, чувствительных к различным, но характерным для каждого типа окончаний видам стимуляции (в коже, например, тепло, холод, прикосновение и боль).
В 1862 г. немецкий физик и врач Г. Гельмгольц расширил представления И. Мюллера, высказав предположение о том, что каждое волокно слухового нерва вызывает ощущение звука определенной высоты. Такая детализация нервных элементов, создающих мозаику восприятия, неизбежно привела к представлению о наличии «линий связи» нейронов мозга с определенными периферическими нейронами. И когда к 1884 г. гистологами были открыты и описаны различные нервные окончания и рецепторные органы в коже, а также показаны дискретная природа кожной чувствительности и различия модальности раздражителей в определенных точках кожи, подавляющее большинство исследователей пришло к выводу, что должна существовать непременная зависимость между строением концевых рецепторных органов и специфической энергией органов чувств.