Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Павлов Иван Петрович

Конечно, способ выражения при истолковании последних опытов может казаться произвольным и искусственным, но этого требует неизбежная на первых порах схематизация сложных явлений, когда их внутренний механизм остается еще недоступным для анализа. Примененной формой выражения должны констатироваться только фактическое положение дела и последовательность явлений.

«Последовательное торможение суммируется. Если мы тормозную комбинацию применим не один раз, а последовательно несколько раз, то ее последовательное тормозящее действие становится интенсивнее и тем значительнее, чем более раз мы ее повторяем»

Растормаживание тормозной комбинации получается и с раздражителями из группы простых, постоянных тормозов. Вот относящийся сюда опыт из работы Николаева. Вертящийся предмет – условный пищевой раздражитель, тон – условный тормоз к нему.

Латентное

последействие соды, присоединившись к тормозной комбинации, растормозило ее.

Когда к тормозной комбинации присоединяется латентное последействие очень сильного агента, например сильного раствора хинина, то сначала наблюдается отсутствие растормаживания в силу тех же отношений, с которыми мы встретились в предшествующем опыте при применении метронома как растормаживателя. Но и здесь, при хинине, стоит только испробовать тормозную комбинацию на большем расстоянии от момента вливания его в рот, когда латентное его последействие несколько ослабнет, – растормаживающее его действие обнаруживается отчетливо, как и в случае с метрономом.

Все переданное относительно условного торможения делает совершенно очевидным, что процесс, происходящий при условном торможении, совершенно тождествен с процессом, который наступает при угасании. Основное условие их возникновения – одно и то же. Это – отсутствие соучастия безусловного раздражителя. А затем и там и здесь процесс развивается постепенно, повторением усиливается, последующее тормозящее действие не ограничивается положительным условным раздражителем, который подвергается процедуре угашения или условного торможения, а простирается и на другие условные раздражители, даже и на разнородные, и, наконец, быстро и временно нарушается под влиянием посторонних раздражителей. Разница только в том, что при угасании положительный условный раздражитель один теряет свое действие, а при условном торможении – в соединении с посторонним агентом, являясь теперь, так сказать, как бы другим.

«Если во время действия тормозной комбинации на животное упадут раздражители из группы так называемых внешних гаснущих тормозов средней интенсивности, то тормозная комбинация обнаруживает в большей или меньшей степени положительное действие, свойственное ее условному раздражителю, применяемому отдельно»

Лекция шестая

2) Внутреннее торможение: в) запаздывание

Мм. гг.! Перехожу к нашему третьему случаю внутреннего торможения, называемому у нас запаздыванием.

Понятно, что комбинирование условного и безусловного раздражителей при выработке условного рефлекса можно очень разнообразить в отношении промежутка между началом условного раздражителя и моментом присоединения к нему безусловного. Промежутки эти могут быть короткие, 1–5 секунд, может быть, даже и части секунды (но должно, как это уже было указано, непременно начинать с условного раздражителя), а также и более длинные, до нескольких минут. Таким образом, происходят разные условные рефлексы, которые мы отличаем разными названиями: то совпадающие, точнее говоря – почти совпадающие, то отставленные, или запаздывающие. Промежутки играют очень важную роль, так как ими, во-первых, обусловливается то торможение, которым мы теперь будем заниматься; во-вторых, они же определяют окончательную судьбу каждого условного рефлекса, как увидим это позже.

Если промежуток постоянно берется малый, 1–5 секунд, то при выработке условного рефлекса и слюноотделение тоже начинается быстро, сейчас же после начала условного раздражителя. При увеличении промежутка слюноотделение все более и более запаздывает, отодвигается от начала условного раздражителя. Это запаздывание соответственно доходит до минут. Запаздывания можно достигать разными приемами. Один раз мы начинаем опыт с почти совпадающего рефлекса. Условная реакция наступает быстро – через 1–3 секунды. Затем мы постепенно увеличиваем промежуток, положим, каждый день на 5 секунд. Соответственно и условный эффект постепенно запаздывает, пока мы не остановимся на определенном промежутке и таким образом на определенном запаздывании. В другой раз мы сразу переходим с почти совпадающего рефлекса на очень отставленный. Тогда выработанная реакция сначала совершенно исчезает, и на большой срок происходит длинный период нулей, как выражались некоторые мои сотрудники в своих работах. А кончается тем, что поблизости момента присоединения безусловного раздражителя появляется слюноотделение, которое с повторением так расположенного опыта все растет, подаваясь постепенно назад, т. е. к началу условного раздражителя, и останавливаясь, наконец, на значительном от него расстоянии. Начинать прямо с очень значительного отставления едва ли возможно, по крайней мере у огромного большинства собак, потому что собаки в таких случаях скоро погружаются в сонливое состояние, и тогда получить у них условный рефлекс не удается. Из-за указанной трудности этот последний прием не был у нас достаточно исследован. Вот образец запаздывающего

рефлекса из работы Завадского, которому принадлежит заслуга особенно тщательного обследования данного случая внутреннего торможения.

У собаки свисток – условный кислотный раздражитель. Начало условного раздражителя от начала безусловного отделено промежутком в 3 минуты.

«Комбинирование условного и безусловного раздражителей при выработке условного рефлекса можно очень разнообразить в отношении промежутка между началом условного раздражителя и моментом присоединения к нему безусловного»

Скорость развития запаздывания чрезвычайно разнообразна. Прежде всего она находится в очень резкой зависимости от индивидуальности животного, характера его нервной системы. У одних собак запаздывание происходит очень быстро, у других, наоборот, очень медленно: слюноотделение упорно не отходит от начала условного раздражителя. У одних оно обозначается в течение одного опыта при повторении нескольких более отставленных рефлексов, у других для этого мало месяца и более. У первых запаздывание часто довольно скоро переходит в сонное состояние, и поэтому у некоторых из этих собак приходится при систематической работе над ними ограничиваться коротко отставленными рефлексами, т. е. довольствоваться меньшей величиной слюноотделения, чем у других. Затем отчетливо дает себя знать род условных раздражителей. Механические и термические раздражения кожи и световые раздражения скорее ведут к развитию запаздывания, чем звуковые. При прочих равных условиях, это идет рядом вообще с меньшим условным эффектом первых раздражений сравнительно со вторыми. Вот опыты из работы В. В. Яковлевой, иллюстрирующие эти отношения.

У собаки три условных пищевых раздражителя: удары метронома, механическое раздражение кожи и вспыхивание лампочки перед глазами.

Опыт 9.IV.1924. Безусловный раздражитель отставлен от условного на 30 секунд.

Опыт 24.IV.1925. Рефлексы, многократно применявшиеся для других целей за годовой промежуток между этим и предшествующим опытом, затем были сделаны более отставленными: сперва на минуту, а потом на две. Все рефлексы повторялись отставленными одинаковое число раз.

Большое влияние имеет длительная практика короткого отставления, которое иногда упорно не допускает развития более значительного запаздывания при большем отставлении безусловного рефлекса от начала условного.

Наконец, по-видимому, при раздражениях одного рода, например звуковых, запаздывание развивается скорее или медленнее в связи с тем, является ли раздражение сплошным или прерывистым. В случае сплошного – оно наступает скорее.

Итак, при большом отставлении во времени безусловного раздражителя от начала условного эффект условного состоит из двух фаз, часто одинаковых по продолжительности: начальной недеятельной и второй деятельной. Что значит недеятельная фаза? Нарастает ли, постепенно суммируется раздражительный процесс, чтобы через очень большой период проявиться в видимом эффекте, или он, достаточный по силе, существует гораздо раньше, но до поры до времени благодаря чему-то маскируется, заслоняется? Уже обычные приемы при получении запаздывающих рефлексов говорят против первого предположения. При первоначальном коротком отставлении мы уже имеем вполне проявившийся эффект условного раздражения. Почему же тот же раздражитель при большей его продолжительности требовал бы большего суммационного времени? Если бы это было утомлением, то оно должно было бы вести к постепенному уменьшению эффекта. А этого нет. Эффект, хотя и запаздывая, при первом приеме выработки запаздывания (прием приведен в начале лекции) все увеличивается, а при втором – сначала исчезает, потом появляется вновь и, долго возрастая, наконец, становится постоянным на максимуме. Ввиду этого, остается второе предположение, что здесь имеет место замаскирование раздражения, его временное задерживание. И это доказывается фактом, что раздражительный процесс в первой фазе можно быстро выявить.

Если мы в недеятельной фазе подействуем на наше животное каким-нибудь посторонним агентом, не имевшим до сих пор никакого отношения к работе слюнных желез, то мы получим сейчас же слюноотделение, и часто обильное, вместе с соответствующей данному условному раздражителю двигательной реакцией, т. е. условный рефлекс выступает целиком.

Вот опыты Завадского.

Механическое раздражение кожи – условный кислотный раздражитель. Начало безусловного раздражителя от начала продолжающегося все время условного раздражителя отделено промежутком в 3 минуты. Удары метронома никакого отношения к кислотному рефлексу доселе не имели.