Лекции по общей психологии
Шрифт:
Значительный вклад в анализ физиологических механизмов внимания внес замечательный русский физиолог Л. А. Ухтомский. Согласно его представлениям, возбуждение распределяется по нервной системе неравномерно, и каждая инстинктивная деятельность (как и условно — рефлекторные процессы) может создавать в нервной системе очаги оптимального возбуждения, которые приобретают доминирующий характер. Эти очаги, которые А. А. Ухтомский обозначил термином доминанты, не только господствуют над другими и тормозят существующие наряду с ними другие очаги, но приобретают даже способность усиливаться
Так, лягушка, у которой в определенный период создается доминанта обхватывающего рефлекса передних лапок, реагирует на раздражение задних лапок усилением доминирующих обхватывающих движений передних лапок. Эта способность доминанты тормозить побочные рефлексы и даже усиливаться под влиянием посторонних раздражителей была оценена А. А. Ухтомским как процесс, напоминающий внимание, и именно это дало ему основание расценивать доминанту как физиологический механизм внимания.
Вклад теории «доминанты» в анализ физиологических механизмов избирательного протекания возбуждений несомненен. Однако оставалось еще найти те конкретные пути, на которых строятся отдельные виды избирательной деятельности животных и человека и те нейрофизиологические системы, которые лежат в ее основе. Эта работа и была проделана нейрофизиологами за последние 20 лет [1] .
1
Примечание редакции: речь идет о периоде 50–70–х гг. XX в.
Нейрофизиологические механизмы активации. Активирующая ретикулярная система
Исходным для современного исследования нейрофизиологических механизмов внимания является тот факт, что избирательный характер протекания психических процессов, характерных для внимания, может быть обеспечен лишь бодрственным состоянием коры, для которого типичен оптимальный уровень возбудимости. Этот бодрственный уровень коры может быть обеспечен только механизмами, поддерживающими нужный тонус коры, а эти механизмы связаны с сохранением нормальных отношений верхнего ствола с корой головного мозга, и прежде всего с работой той восходящей активирующей ретикулярной формации, роль которой мы уже описывали выше.
Именно эта восходящая активирующая ретикулярная формация доносит до коры:
• те импульсы, которые исходят от обменных процессов организма, реализуются влечениями и сохраняют кору в состоянии бодрствования;
• те возбуждения, которые исходят из работы экстеро — рецепторов, доводящих информацию, приходящую из внешнего мира, сначала в верхйие отделы ствола и ядра зрительного бугра, а затем и в кору головного мозга.
Как уже указывалось выше, отделение ретикулярной формации ствола от коры головного мозга приводит к снижению тонуса коры и вызывает сон.
Обеспечение оптимального тонуса и бодрственного состояния коры осуществляется, однако, не только восходящей активирующей ретикулярной формацией. С ней тесно связан и аппарат нисходящей ретикулярной системы, волокна которой начинаются в коре головного мозга (и прежде всего в медиальных и медиобазаль — ных отделах лобных и височных долей) и направляются как к ядрам ствола, так и к двигательным ядрам спинного мозга. Работа нисходящей ретикулярной формации
Взаимодействие обеих составных частей активирующей ретикулярной системы и обеспечивает сложнейшие формы саморегуляции активных состояний мозга, меняя их под воздействием как элементарных (биологических), так и сложных (социальных по происхождению) форм стимуляции.
Решающее значение этой системы в обеспечении процессов активации (arousal) было проверено большой серией экспериментальных фактов, которые были получены выдающимися нейрофизиологами (Мэгун, Моруцци, Г. Джаспер, Д. Линдели, П. К. Анохин и др.).
Опыты Бремера показали, что перерезка нижних отделов ствола не приводит к изменению бодрствования, в то время как перерезка верхних отделов ствола вызывает сон с характерным для него появлением медленных электрических потенциалов. Как показал Д. Линдсли, в этих случаях сигналы, вызываемые сензорными раздражителями, продолжают доходить до коры, но электрические ответы коры на эти сигналы становятся лишь кратковременными и не вызывают длительных стойких изменений. Этот факт показывает, что для возникновения стойких процессов возбуждения, характеризующих состояние бодрствования, одного притока сензорных импульсов недостаточно, и необходимо поддерживающее влияние активирующей ретикулярной системы.
Обратные опыты, при которых исследователи не выключали, а раздражали восходящую ретикулярную формацию имплантированными в нее электродами, показали, что такое раздражение ретикулярной формации приводит к пробуждению животного, а дальнейшее усиление этих раздражений — к возникновению выраженных эффективных реакций животного.
Если только что приведенные опыты показывают, как влияет раздражение восходящей ретикулярной формации на поведение животного, то дальнейшие опыты, проведенные теми же авторами, дали возможность ближе познакомиться с физиологическими механизмами этих активирующих влияний.
Оказалось, что раздражение стволовой ретикулярной формации вызывало появление быстрых электрических колебаний в коре головного мозга и тех явлений «десин — хронизации», которые характерны для активного, бодрствующего состояния коры. В результате раздражения ядер восходящей ретикулярной формации в верхних отделах мозгового ствола сензорные раздражения начинали вызывать продолженные изменения в электрической активности коры, что показывало на усиливающее и фиксирующее действие ретикулярной формации на сензорные корковые узлы.
Наконец, что особенно важно, раздражение ядер восходящей активирующей ретикулярной формации вызывало повышение подвижности нервных процессов в коре головного мозга.
Так, если в обычных условиях два быстро следующих друг за другом стимула вызывали лишь одну электрическую реакцию коры, которая «не успевала» реагировать на стимулы по отдельности, то после раздражения стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации каждый из этих стимулов начинает вызывать изолированный ответ, что говорило о существенном повышении подвижности протекающих в коре процессов возбуждения.