Масштаб. Универсальные законы роста, инноваций, устойчивости и темпов жизни организмов, городов, экономических систем и компаний

Уэст Джеффри

Такие систематические соотношения масштабирования резко противоречат нашим подсознательным представлениям. Они показывают, что почти все физиологические характеристики и события жизненного цикла любого организма определяются в первую очередь его размерами. Например, скорость протекания биологической жизни систематическим и предсказуемым образом падает с увеличением размеров: крупные млекопитающие живут дольше, их взросление занимает больше времени, их сердца бьются медленнее, а клетки работают менее интенсивно, чем у мелких млекопитающих, и все эти различия подчиняются одному и тому же предсказуемому соотношению. Удвоение массы млекопитающего увеличивает все его временные масштабы – например, продолжительность жизни и длительность периода взросления – в среднем приблизительно на 25 %, одновременно уменьшая в той же пропорции все скорости процессов его организма, например частоту сердцебиения.

Кит живет в океане, у слона есть хобот, а у жирафа – длинная шея, человек ходит на двух ногах, а мышь бегает и суетится, но, несмотря на все эти явные различия, все мы в большой степени являемся нелинейно масштабированными вариантами друг друга. Дайте мне размер млекопитающего, и я,

используя законы масштабирования, смогу рассказать вам почти все о средних значениях его измеримых характеристик: сколько пищи ему требуется в сутки, какова частота его сердцебиения, сколько занимает его взросление, длину и радиус его аорты, продолжительность его жизни, численность его потомства и так далее. Учитывая чрезвычайную сложность и многообразие форм жизни, это поистине поразительно.

К рис.: Малая часть многочисленных примеров масштабирования, иллюстрирующая их замечательную универсальность и многообразие.

Рис. 9. Скорость производства биомассы отдельными насекомыми и их колониями масштабируется в зависимости от массы с показателем 3/4 , в точности как уровень метаболизма у животных, представленный на рис. 1

Рис. 10. Частота сердцебиения у млекопитающих масштабируется в зависимости от массы с показателем – 1/4

Рис. 11. Объем белого вещества в мозге млекопитающих масштабируется в зависимости от объема серого вещества с показателем 5/4

Рис. 12. Масштабирование уровня метаболизма отдельных клеток и бактерий в зависимости от массы следует классическому закону Клайбера для многоклеточных животных с показателем 3/4

Когда я понял, что мои попытки узнать о некоторых из тайн смерти неожиданно привели меня к пониманию одних из самых удивительных и интригующих тайн жизни, я пришел в большое возбуждение. Передо мной лежала область биологии, которая была подчеркнуто численной, выразимой в математических терминах и в то же время обладала тем духом «всеобщности», который так нравится физикам. Помимо того удивительного факта, что эти «всеобщие» законы, казалось, противоречили наивной интерпретации естественного отбора, не менее удивительным было и то, что большинство биологов, по-видимому, не придают им должного значения, хотя многим из них эти законы и известны. Более того, никакого общего объяснения их причин не существовало. Вот за что надо бы взяться физику!

На самом деле утверждение о том, что биологи совершенно не оценили значения законов масштабирования, не вполне справедливо. Законы масштабирования несомненно и постоянно присутствуют в экологии и привлекали внимание многих выдающихся биологов, в том числе Джулиана Хаксли, Дж. Б. С. Холдейна и Дарси Томпсона, вплоть до начала молекулярной и генетической революции 1950-х [50] . Более того, Хаксли ввел в обращение термин «аллометрия», который он использовал для описания масштабирования физиологических и морфологических характеристик организма с размерами тела, хотя сам он в основном занимался изменениями, происходящими в процессе роста. Аллометрическое масштабирование было введено в качестве обобщения предложенной Галилеем концепции масштабирования изометрического, обсуждавшегося в предыдущей главе, при котором форма и геометрия тела не изменяются при увеличении его размеров, так что все размеры, присущие организму, возрастают в одной и той же пропорции. Греческое слово (изос) означает «равный», а (метрон) – «мера», «измерение». Однако в термине «аллометрия» использовано греческое слово (аллос), означающее «другой», и он, собственно, относится к более общей ситуации, в которой при увеличении размеров тела изменяются его формы и морфология и разные размеры масштабируются по-разному. Например, радиусы и длины древесных стволов – и, кстати говоря, конечностей животных – масштабируются при увеличении размеров по-разному: радиусы увеличиваются пропорционально массе в степени 3/8 , а длины возрастают медленнее, с показателем 1/4 (то есть ₂/⁸). Поэтому с увеличением размеров деревьев или животных их стволы или конечности становятся толще и основательнее: сравните, например, ноги слона с ногами мыши. Этот принцип обобщает исходное рассуждение Галилея о прочности. Если бы масштабирование было изометрическим, радиусы и длины увеличивались бы в одинаковой пропорции, форма стволов и конечностей оставалась бы неизменной, и опора животного или дерева с увеличением их размеров становилась бы все более ненадежной. Слон с ногами той же веретенообразной формы, что у мыши, обрушился бы под собственным весом.

50

Классическая работа Хаксли, впервые опубликованная в 1922 г., недавно была перепечатана: Julian Huxley. Problems of Relative Growth. N. Y., Dover, 1972. Знаменитое эссе Дж. Б. С. Холдейна «О правильном размере» (On Being the Right Size) вышло в журнале Harper’s Magazine за март 1926 г. Его можно найти по адресу: http://irl.cs.ucla.edu/papers/right-size.html.

Значение введенного Хаксли термина «аллометрический» расширилось по сравнению с исходным более узким геометрическим, морфологическим и

онтогенетическим смыслом и распространилось на любые законы масштабирования, о которых мы говорили выше, включая более динамические явления, например масштабирование с размерами тела потоков энергии и ресурсов, отличным примером которых служит уровень метаболизма. Все они теперь широко называются законами аллометрического масштабирования.

Джулиан Хаксли, сам весьма выдающийся биолог, был к тому же внуком знаменитого Томаса Гексли [51] , биолога, яростно защищавшего Чарльза Дарвина и его теорию эволюции путем естественного отбора, и братом писателя и футуриста Олдоса Хаксли. Помимо слова «аллометрия» Джулиан Хаксли ввел в биологию еще несколько новых терминов и концепций; в частности, именно он заменил бесславный термин «раса» на словосочетание «этническая группа».

В 1980-х гг. представителями основных направлений биологии было написано несколько превосходных книг, дающих краткий обзор обширной литературы по аллометрии [52] . В них были собраны и проанализированы данные по всем масштабам и всем формам жизни и делался единодушный вывод о том, что степенное масштабирование с показателями, кратными четверти, является повсеместным свойством биологических систем. Однако в них содержалось на удивление мало теоретических или концептуальных обсуждений и не давалось никакого общего объяснения тому, почему такие систематические законы вообще существуют, откуда они берутся или как они соотносятся с естественным отбором по Дарвину.

51

Так традиционно, по наследству от первых переводов его книг, выполненных в XIX в., передается его фамилия по-русски. Современный вариант, используемый для передачи фамилии Джулиана и Олдоса, более точен. На самом деле все члены описываемой семьи носили, конечно, одну и ту же фамилию – Huxley. – Прим. перев.

52

См. процитированный выше источник.

Мне как физику показалось, что эти «всеобщие» законы степенного масштабирования с показателями, кратными четверти, дают нам какую-то фундаментальную информацию о динамике, строении и организации жизни. Их наличие выглядело весомым аргументом в пользу существования неких основополагающих динамических процессов, выходящих за рамки отдельных видов и влияющих на эволюцию. Это открывало возможность увидеть фундаментальные эмерджентные законы биологии и позволяло заключить, что общее, грубо определенное поведение живых систем подчиняется неким численно представимым законам, которые определяют существенные характеристики этих систем.

Предположение о том, что эти законы масштабирования могут быть совпадением, что каждый из них есть независимое явление, «особый» случай, отражающий только свою собственную уникальную динамику и организацию, причудливый набор случайностей эволюционной динамики, что масштабирование частоты сердцебиения никак не связано с масштабированием уровня метаболизма или высоты деревьев, – такое предположение кажется невозможным, почти дьявольским. Разумеется, каждый организм, каждый биологический вид и каждый экологический комплекс уникален и отражает различия генетического состава, онтогенетических путей, условий окружающей среды и эволюционной истории. Поэтому можно было бы ожидать, что в отсутствие каких бы то ни было физических ограничений разные организмы – или по меньшей мере разные группы родственных организмов, обитающих в сходных условиях, – могут иметь разные связанные с размерами схемы вариаций структуры и функций. То, что это не так, – что данные почти во всех случаях в самом широком диапазоне размеров и вариантов оказываются близки к простому степенному закону, – ставит перед нами весьма непростые вопросы. А тот факт, что показатели этих степенных законов почти всегда равны простым кратным 1/4 , ставит задачу еще более сложную.

Вопрос о том, каким может быть фундаментальный механизм их происхождения, казался замечательной головоломкой, особенно с учетом моего нездорового интереса к старению и смерти, а также того обстоятельства, что даже продолжительность жизни подчиняется аллометрическому масштабированию с показателем 1/4 (хотя и со значительными отклонениями).

5. Энергия, эмерджентные законы и иерархия жизни

Как я уже подчеркивал, никакая жизненная функция невозможна без энергии. Метаболической энергии требует не только любое сокращение мышц или любая деятельность, но и любая случайная мысль, появляющаяся в мозгу, любое движение тела даже во время сна и даже репликация ДНК в клетках организма. На самом базовом биохимическом уровне метаболическая энергия производится входящими в состав клеток полуавтономными молекулярными образованиями, которые называют дыхательными комплексами. Самая важная молекула, играющая центральную роль в метаболизме, носит несколько отталкивающее имя аденозинтрифосфата и обычно обозначается аббревиатурой АТФ. Биохимические подробности метаболизма чрезвычайно сложны, но главным образом он включает в себя разложение молекулы АТФ, сравнительно неустойчивой в среде, существующей внутри клетки, и превращение аденозинтрифосфата (содержащего три остатка фосфорной кислоты) в АДФ, аденозиндифосфат (в котором этих остатков всего два) с высвобождением энергии связи с третьим кислотным остатком. Энергия, получаемая из распада этой связи, и есть источник метаболической энергии, то есть именно она поддерживает нашу жизнь. Обратный процесс снова превращает АДФ в АТФ с использованием энергии, получаемой из пищи при помощи окисляющего дыхания у млекопитающих, например человека (поэтому нам необходимо вдыхать кислород), или фотосинтеза у растений. Цикл высвобождения энергии при распаде АТФ на АДФ и обратного превращения АДФ в АТФ для сохранения энергии в последнем образует непрерывный замкнутый процесс, очень похожий на зарядку и разрядку аккумулятора. Схема этого процесса, представленная на с. 121, к сожалению, не передает всей красоты и элегантности этого невероятного механизма, обеспечивающего питание большинства форм жизни.