Мозг, разум и поведение
Шрифт:
Прежде чем закончить наш обзор двигательной системы, мы должны кратко рассмотреть еще несколько важных структур, которые тоже регулируют выполнение специфических, направленных произвольных движений. Это базальные ганглии и мозжечок.
Базальные ганглии
Термин «базальные ганглии» звучит не совсем понятно, но он попросту означает, что эти ганглии (т.е. скопления нервных клеток — от греч. ganglion — узел и basalis от греч. basis — основание) лежат у основания больших полушарий. Клетки базальных ганглиев возникают на ранних стадиях развития мозга (см. гл. 1). Если еще раз прибегнуть к нашим географическим аналогиям, то комплекс базальных ганглиев можно сравнить с группой штатов, составляющих, например, Средний Запад или Солнечный берег. К базальным ганглиям
Рис. 59. Базальные ганглии — скопления серого вещества, входящие в экстрапирамидную часть двигательной системы. Информационные взаимодействия между базальными ганглиями координируют крупные мышечные движения, запуская и останавливая их.
Полосатое тело получает информацию (включая все виды сенсорной информации и сведения о состоянии активности двигательной системы) почти от всех областей коры большого мозга. Характерные для этой структуры полосы образованы пучками сильно миелинизированных аксонов, соединяющих ее с двигательной и сенсорной корой. Полосатое тело получает также «сырую» сенсорную информацию от таламических ядер еще до того, как она поступает для переработки в кору. Третий источник информации — дивергентные связи от черной субстанции. Это последнее образование оказывает воздействие на двигательную систему с помощью медиатора дофамина, который в настоящее время хорошо изучен; поэтому оно заслуживает особого внимания.
У лиц, страдающих болезнью Паркинсона, дофаминэргические (т.е. выделяющие в качестве медиатора дофамин) нейроны черной субстанции отмирают. В начале нашего века при вскрытиях было обнаружено, что у больных паркинсонизмом в этой области отсутствует черный пигмент. Когда медиатор отмирающих нейронов был идентифицирован как дофамин, стало возможным объяснить потерю цвета гибелью самих нейронов и утратой дофамина. Затем была установлена прямая связь между этими изменениями и характерными начальными симптомами заболевания — неспособностью приступить к выполнению произвольных движений, сочетающуюся с дрожанием головы и рук, когда больной сидит спокойно. Хотя в полосатом теле больше дофаминэргических синапсов (на единицу объема), чем в любой другой области мозга, он выделяется здесь, вероятно, меньше чем в одной пятой части всех синаптических связей. И тем не менее утрата дофаминэргических волокон и осуществляемого ими контроля катастрофически нарушает нормальную работу двигательной системы. Больных, однако, можно в течение некоторого времени успешно лечить препаратом L-ДОФА (дигидроксифенилаланином), который поддерживает тающие при паркинсонизме запасы дофамина.
Регистрация активности нейронов полосатого тела показала, что их разряды начинаются непосредственно перед началом движений определенного типа — медленных целенаправленных перемещений конечности из одной области пространства в другую. Когда вы, закрыв глаза, пытаетесь рукой коснуться кончика носа, большая часть этого движения — перемещение руки из исходного положения почти до самого носа — осуществляется под контролем базальных ганглиев. Именно этот вид движений и нарушается у больных паркинсонизмом.
У животных с разрушенными в эксперименте дофаминэргическими нейронами, аксоны которых оканчиваются в полосатом теле, наступает критический период, во время которого они как будто утрачивают способность начинать двигательные акты, даже такие важные, как еда и питье. Если им предлагают пищу с сильным запахом, повышение сенсорной активации отчасти помогает им преодолеть это затруднение. Люди, страдающие болезнью Паркинсона, тоже могут временно преодолевать дефекты двигательной системы — в экстренных ситуациях, если, например, видят приближающийся автомобиль в тот момент, когда как раз собираются сойти с тротуара.
Больные паркинсонизмом должны принимать L-ДОФА в течение всей оставшейся жизни. Однако эксперименты по пересадке дофаминэргических нейронов, проводимые сейчас в Швеции, вселяют надежду на возможность более радикального лечения этого недуга в будущем.
Мозжечок
Как видно из самого названия (мозжечок — уменьшительная форма от слова «мозг»), это действительно малый мозг. Он имеет необычайно регулярную структуру, и поверхность его во много раз увеличивают многочисленные складки (рис. 60). На разрезе его отдельные складчатые дольки по виду будут напоминать листья. Они так и называются листки мозжечка. В каждом из них, изгибаясь вместе с наружной поверхностью, повторяется одна и та же слоистая структура. Один из двух наиболее заметных слоев содержит очень крупные нейроны — клетки Пуркинье, образующие отдельный слой. В другом слое находятся клетки-зёрна, которые образуют скопления толщиной в несколько клеток непосредственно под нейронами Пуркинье.
Рис. 60. Срединная поверхность мозжечка (вид слева). Показаны листовидные образования, каждое из которых содержит сильно изрезанную слоистую структуру. В ней имеются зоны, богатые волокнами или же клетками. Каждый лист контролирует активность в пределах определенных групп мышц.
Информация поступает в мозжечок из коры больших полушарий, ствола мозга и спинного мозга. Спинной мозг передает сведения о положении конечностей, туловища, головы, шеи и глаз. Всю эту информацию интегрируют клетки Пуркинье. Эти нейроны дают разряды очень частых импульсов и большую часть времени находятся в активном состоянии, что, по-видимому, свидетельствует об их постоянном контроле над положением туловища, конечностей и головы. Нейроны Пуркинье в свою очередь посылают информацию крупным нейронам глубинных ядер мозжечка, соответствующих по своему рангу отдельным деревням в нашей географической схеме. Информация, которую выдают эти ядра, видоизменяет активность нейронов моторной коры.
Рис. 61. Ныряние — один из естественных способов перехода с суши в воду. Но выполнение прыжка с 30-метровой вышки с двумя одновременными вращательными движениями есть нечто выходящее за рамки всякой целесообразности. Такой прыжок — это изысканная, исключительно сложная серия движений, исполняемых ради самого движения, ради его трудности и красоты. В борьбе за совершенство управление телом у Грега Луганиса должно было достичь такой степени точности и согласованности, которые находятся на крайнем пределе нейробиологических возможностей человека.
Несмотря на изящную регулярную структуру мозжечка и хорошо изученные нейронные сети, конкретная роль его в двигательной функции еще далеко не ясна. Весьма грубые наблюдения, сделанные при повреждениях или раздражении мозжечка у людей, указывают на важную роль этого органа в регуляции мышечного тонуса, необходимого для поддержания позы. То, как мозг справляется с этой задачей, показывают тесты, предлагаемые людям для оценки степени опьянения, требуется пройти по прямой линии или стоять прямо с закрытыми глазами.
Кроме того, при осуществлении более тонких движений мозжечок определяет, где находятся в каждый данный момент части тела, и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Похоже, что мозжечок располагает копией той программы движения, которой руководствуются нейроны двигательной коры. Мозжечок согласовывает активность моторной коры и спинного мозга, обеспечивая более «гладкое» выполнение контролируемых ими тонких движений. Когда вы пытаетесь дотронуться пальцем до кончика носа, общим движением руки по направлению к носу руководят базальные ганглии, но именно мозжечок управляет заключительным прикосновением.