Муравей, семья, колония
Шрифт:
При породнении чужих семей бросаются в глаза два непременных условия, соблюдаемые в этом случае муравьями. Во-первых, породниться таким путем могут только чужие в данный момент семьи. Во-вторых, муравейники должны значительно отличаться по своей численности, Суть возникновения колонии посредством породнения чужих семей заключается в вовлечении более сильным, процветающим муравейником ослабевшего соседа в свою обменную систему.
Опять обмены! Обмены пищей между индивидами в колонне (семье). Обмен особями между колоннами одной семьи. Обмены - средство сохранения дружественных отношений между родичами и вовлечение в круг родичей новых особей и целых муравейников.
Ради чего это происходит? Только ради возможности построить побольше гнездо, в котором легче регулировать гигротермический режим? Это объяснение можно принять во внимание, если речь идет о концентрации
Неужели колония возникает на тот крайний случай, когда в какой-нибудь черный для муравьев год семьи настолько ослабевают, что только слияние их в одну спасает уцелевших от гибели в пустеющих гнездах? Подобные слияния нередки.
Но причина в другом. Стратегия муравьев заключается в максимальном увеличении числа индивидов в системе, удлинении обменной цепи. Ведь чем она длинней, тем устойчивей система. А пространственная разобщенность семей в колонии при этом не так важна: уже при переходе к поликалии муравьи решили эту проблему даже без нарушения целостности семьи.
И если колониальные связи не устанавливаются между всеми соседними муравейниками, то, по-видимому, лишь потому, что имеется ряд других мощных и препятствующих процессу консолидации факторов. Снять действие этих факторов или хотя бы ослабить их противодействие - и этакий панмуравейник в пределах, например, лесного массива, пожалуй, мог бы стать реальностью. Впрочем, как мы увидим ниже, при определенных условиях такая возможность частично реализуется.
Некоторый из препятствующих объединению факторов уже обсуждались: прежде всего специфический гнездовой запах, четко делящий всех муравьев на своих и чужих. Этот барьер очень высок. Но все-таки он преодолим с помощью интенсивных обменов и небольшого временного гнезда диаметром 15-30 см и высотою 5- 7 см, без подземной части и дифференциации купола. Такое гнездо рыжие лесные муравьи могут построить за день. Очевидно, необходимо еще что-то.
Может быть, влияют размеры муравейников, абсолютные и относительные? Здесь еще многое неясно, но значение этого показателя, несомненно, велико. Ведь недаром для образования колонии требуется, чтобы семьи различались по численности. Попробуем оценить этот фактор в следующих разделах данной главы. А пока вни-- мательно поглядим на первое условие породнения чужих муравейников. Они должны быть чужими, т. е. не входить в одну обменную систему. Но почему обмен, порою весьма слабый, особями налагает вето на установление прямых связей между расположенными рядом гнездами? Не потому ли, что они и так уже входят в одну обменную систему? Если у одного из соседей связь с материнским гнездом оборвется, тогда прямые связи устанавливаются. Такие случаи отмечены в естественных комплексах муравейников. Чтобы яснее представить значение обменов особями для муравьев, возможно подробнее разберем их роль в жизни колонии.
МАТЕРИНСКАЯ И ДОЧЕРНЯЯ СЕМЬИ
Начальный этап в жизни колонии - просто большое переселение в довольно короткий срок, измеряемый у одних видов днями, у других - неделями. В это время из материнского муравейника поступает в отводок и пища. Дочерняя семья - фактически лишь часть материнской семьи, у которой нет ни собственного охраняемого участка, ни возможности выращивать молодь. Она еще ничего не дает в обмен на получаемых от материнской особей и пищу. Постепенно численность дочерней семьи растет, и характер ее отношений с материнской начинает меняться. На обменной дороге появляются муравьи-носильщики, доставляющие особей из отводка в материнское гнездо. Индивидуальным мочением носильщиков в колониях северного лесного муравья в Подмосковье и муравья-фаэтончика в Туркмении было установлено, что эти особи выходят налегке из своего гнезда и направляются а другое, где забирают объекты обмена (личинок, куколок или внутригнездовых рабочих) и переносят их в свой муравейник. Учитывая схему действия носильщиков, можно считать, что начало обоюдных обменов означает перелом в отношении материнской семьи к дочерней. Это как бы признание отводка отдельным муравейником. Признание еще далеко не полное.
Отводок обычно сооружается очень энергично. У фаэтончиков и муравьев-жнецов уже через две-три недели он имеет все основные элементы гнезда. У рыжих лесных муравьев через месяц-полтора отводок также принимает вид вполне законченного гнезда с внутренним конусом и подземной частью. Это позволяет
В это время у растущего муравейника начинает складываться и свой кормовой участок. Он еще маленький, проницаем для фуражиров материнской семьи, которые «по старой памяти» продолжают здесь охотиться. Ведь в абсолютном большинстве случаев отводок сооружается в пределах ее охраняемой территории, где-нибудь в периферийной зоне одной из дорог.
Обмен обычно почти равный. На этом этапе в какой-то мере еще выдерживается обменный принцип колонн в гнезде - один к одному. Но появляются и нарастают различия. Материнский муравейник, как более многочисленный, с лучшей терморегуляцией, раньше начинает фуражировку утром, и его носильщики раньше приходят в отводок. А прекращают свою работу носильщики материнской семьи позже носильщиков дочерней. В итога утром и вечером каждого дня материнская семья собирает некоторую «дань» с дочерней. Днем обмен выравнивается, но по итогам суток материнская семья всегда в выигрыше.
Точно так же обстоит дело и в зависимости от сезона. Весной и осенью материнская семья получает гораздо больше (нередко в несколько раз), чем отдает. Положение таким образом изменилось в принципе: отводок служит источником дополнительных особей для материнского муравейника. Но, учитывая небольшие размеры дочерней семьи, в абсолютных величинах прибыль эта невелика.
Весенне-осенние обмены могут быть очень интенсивными, чем, по-видимому, и объясняется рассмотренное выше положение, что именно в эти периоды решается вопрос, быть или не быть отводку. Если дочерняя семья после зимы или неблагоприятного лета оказывается к урочному моменту слишком маленькой, неравный обмен настолько истощает ее, что оставшихся в гнезде муравьев уже недостаточно для жизни отдельной семьей. И тогда ее остатки просто возвращаются в материнскую общину. Таким образом отводок в какой-то мере является резервом материнского муравейника. Процесс разделения общины в определенных условиях обратим. Это еще одно важное отличие почкования от гесмозиса у пчел и некоторых муравьев, о чем говорилось в предыдущей главе.
При благоприятных условиях соотношение сил муравейников в колонии постепенно меняется в пользу дочернего. В период интенсивного выделения отводков материнская семья растет незначительно, поэтому изменения соотношения целиком зависят от роста дочернего муравейника. А он обычно растет довольно быстро, несмотря на невыгодный для него обмен с материнским муравейником. Конечно, при условии, что на кормовом участке достаточно пищи и имеется свободная территория, которую можно освоить.
С ростом отводка интенсивность обменов л колонии начинает падать. Для колонии это имеет очень серьезные последствия. Смысл постоянных обменов между муравейниками заключается в том, что обмены позволяют сглаживать качественные различия между обменивающимися семьями, поддерживать дружественные отношения и избегать столкновений. А сглаживать есть что. Обитание дочерней семьи в новом гнезде и пища, добываемая в определенном участке, приводят к изменению семейного запаха отводка, вначале совпадавшего с запахом материнского гнезда. Чем сильнее отличаются условия обитания и кормовые участки материнской и дочерней семей, тем быстрее накапливаются различия - причина отчуждения муравейников. Пока отводок молод и обмены интенсивны, различия минимальны: С ростом дочерней семьи нивелирующая роль обменов даже при постоянной интенсивности снижается, что ведет к снижению интенсивности обменов, а это, в свою очередь, - к ускоренному накоплению фототипических различий. И чем энергичнее растет отводок, тем это происходит быстрее.
Обмены только пищей и нерегулярные весенне-осенние обмены наблюдаются на последнем этапе существования колонии, предшествующем полному отделению дочернего муравейника. Колонии на этом этапе описаны П.И.Мариковским и мирмекологом из ФРГ Г.Кнайтпем.
Наиболее устойчивым оказывается обмен пищей. Впрочем, строго говоря, поступление добычи в материнское гнездо из отводка нельзя назвать обменом по двум причинам. Во-первых, это процесс односторонний, только в материнское гнездо. Как только отводок подрастает настолько, что начинаются взаимные переносы особей, подкармливайте его со стороны материнской семьи прекращается. Далее пищевой поток направлен только к материнскому гнезду. Получается еще одна форма «дани».