Нормальная физиология
Шрифт:
Другие диуретики угнетают фермент карбоангидразу (диакарб). В результате этого происходит уменьшение образования угольной кислоты и снижение реабсорбции ионов натрия и бикарбоната эпителием проксимальных канальцев. Угнетая карбоангидразу ресничного тела, эти вещества уменьшают секрецию водянистой влаги глаза, что дает возможность применять их для снижения внутриглазного давления при глаукоме.
Имеются диуретики, которые увеличивают выделение только ионов натрия, а выделение ионов калия даже уменьшается. Это так называемые калийсберегающие диуретики. Они действуют в области дистальных канальцев в местах, где обмениваются ионы натрия и калия. Эти вещества (триамтерен, амилорид) снижают проницаемость клеточных мембран
Для увеличения диуреза при отеке мозга, легких применяют лекарственные препараты, обладающие осмотической активностью. Эффект обусловлен повышением осмотического давления плазмы и понижением реабсорбции воды. К таким веществам, например, относится маннит, который фильтруется, но не реабсорбируется, поэтому с ним выделяется и вода. Эти вещества применяются также при острых отравлениях барбитуратами, салицилатами, чтобы вызвать форсированный диурез.
Изучение проницаемости клубочкового фильтра имеет большой практический интерес при создании так называемых плазмозаменителей – лекарственных веществ, применяемых для замещения плазмы при острых кровопотерях. Плазмозаменители, содержащие онкотически активные вещества, задерживаются в кровотоке дольше, чем физиологический раствор. В то же время молекулярная масса этих веществ не должна превышать 70 ООО, так как они затем должны выводиться из организма почками.
Знание мембранных механизмов, обеспечивающих образование мочи, необходимо как для более рационального применения имеющихся лекарственных веществ, так и для целенаправленного поиска новых более эффективных фармакологических препаратов.
Глава 13. Физиология анализаторов
Организм и внешний мир – это единое целое. Восприятие окружающей нас среды происходит с помощью органов чувств или анализаторов. Еще Аристотелем были описаны пять основных чувств: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание.
Термин «анализатор» (разложение, расчленение) был введен И. П. Павловым в 1909 г. для обозначения совокупности образований, активность которых обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. «Анализаторы – это такие аппараты, которые разлагают внешний мир на элементы и затем трансформируют раздражение в ощущение» (И. П. Павлов, 1911–1913).
Общие представления об анализаторах
Анализатор – это не просто ухо или глаз. Он представляет собой совокупность нервных структур, включающих в себя периферический, воспринимающий аппарат (рецепторы), трансформирующий энергию раздражения в специфический процесс возбуждения; проводниковую часть, представленную периферическими нервами и проводниковыми центрами, она осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга; центральную часть – нервные центры, расположенные в коре головного мозга, анализирующие поступившую информацию и формирующие соответствующее ощущение, после которого вырабатывается определенная тактика поведения организма.
С помощью анализаторов мы объективно воспринимаем внешний мир таким, какой он есть. Это материалистическое понимание вопроса. Напротив, идеалистическая концепция теории познания мира выдвинута немецким физиологом И. Мюллером, который сформулировал закон специфической энергии. Последняя, по мнению И. Мюллера, заложена и формируется в наших органах чувств и эту энергию мы же и воспринимаем в виде определенных ощущений. Но эта теория неверна, так как она базируется на действии неадекватного для данного анализатора раздражения. Например, удар по глазу приводит к ощущению света – «искры из глаз посыпались». Наши органы чувств способны воспринимать лишь адекватные и самые минимальные раздражители, которые уже дают соответствующее ощущение.
Интенсивность стимула характеризуется порогом ощущения (восприятия). Абсолютный порог ощущения – это минимальная интенсивность стимула, которая создает соответствующее чувство. Дифференциальный порог – это минимальное различие интенсивностей, которое воспринимается субъектом. Это означает, что анализаторы способны дать количественную оценку прироста ощущения в сторону его увеличения или уменьшения. Так, человек может отличить яркий свет от менее яркого, дать оценку звуку по его высоте, тону и громкости.
Существует закон Вебера (1831 г.) и Фехнера (I860 г.), доказывающий зависимость между абсолютным порогом стимула или ощущения и дифференциальным порогом интенсивности стимула. Согласно этому закону: JD/J =К, где JD – прирост раздражения, J – исходный раздражитель, К – постоянная величина. Это означает, что ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действующее ранее (предыдущее), на некоторую определенную постоянную величину, т. е. сила ощущения повышается всегда на одну и ту же величину. Например, если на кожу руки положить гирьку массой 100 г, то для получения ощущения дополнительного груза нужно добавить 3 г, если лежит гирька массой 200 г, то едва ощутимая добавка составит б г. Для гирьки в 300 г нужно добавить 9 г и т. д. Этот закон применим в основном для тактильного и вкусового раздражителей и в меньшей степени – для светового и звукового.
Периферическая часть анализатора представлена либо специальными рецепторами (сосочки языка, обонятельные волосковые клетки), либо сложно устроенным органом (глаз, ухо).
Классификация рецепторов
В основу классификации рецепторов положены следующие принципы:
1. Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).
2. Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото- и другие рецепторы).
3. Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).
4. Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора – дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте с ним – контактный (вкусовой, тактильный).
5. По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный).
6. Морфологические особенности и механизмы возникновения возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятельные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса).
Первичночувствующие рецепторы – это биполярные сенсорные нервные клетки, снабженные ресничками, которые наподобие антенн ведут «поиск» адекватного раздражителя. Контакт с раздражителем приводит к возникновению рецешпорного потенциала, который электротонически распространяется к аксону сенсорного нейрона, где формируется ПД, распространяющийся по нервному волокну.
К вторичночувствующим рецепторам относятся те рецепторы, у которых между сенсорными нейронами и раздражителем существует еще дополнительная рецептирующая клетка не нервного происхождения, например, палочки и колбочки, волосковые клетки слухового анализатора. После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, который с помощью синаптической передачи между рецептирующей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в нем генераторного потенциала. Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному волокну.