О дарвинизме
Шрифт:
Считая весьма важным решение вопроса о степени значения усиленного размножения и других факторов-возбудителей борьбы между особями, я постараюсь по возможности уяснить его. С этой целью я прежде всего остановлюсь на пресноводных растениях, как на таких, которые, уже вследствие местного изолирования, в сильной степени подвержены перенаселению; к тому же, многие из них отличаются особенно сильной способностью размножаться бесполым путем. Кто не знает, как часто ряски, кувшинки и другие водяные растения размножаются в. такой степени, что прикрывают всю поверхность водяного бассейна, не оставляя ни малейшего пробела? То же самое бывает на неглубоких реках, где количество растений доходит до такой степени, что судоходство становится в высшей степени затруднительным. Лангедокский канал был однажды совершенно запружен валлиснерией.[42] Де-Кандоль[43] приводит следующий пример быстрого распространения водяного растения, имеющий тем большее значение, что в этом случае дело идет в то же время о натурализации американского растения. «Один из главных садовников ботанического сада в Монпелье часто бросал куски водяного растения Jussiaea grandiflora
В виду подобных фактов[44] следовало бы ожидать, что водяные растения, столь часто подвергаясь перенаселению, должны бы обнаруживать сильную наклонность к образованию новых видов и вообще представлять систематическую непрочность. Между тем факты показывают прямо противоположное. Пресноводные растения вообще бедны числом, видом, и, кроме того, они носят на себе отпечаток древнего происхождения. В числе их вовсе нет представителей сростнолепестковых, которые составляют наиболее новую и совершенную группу. Но не только семейства и роды пресноводных растений, а также и виды их сравнительно весьма стары. «Современное распределение водяных европейских растений, — говорит де-Кандоль, — восходит, повидимому, к эпохе, предшествовавшей образованию Альп и даже Пиренеев, к эпохе более ранней, чем эпоха отделения Англии от Ирландии, Корсики и других главных островов Средиземного моря» (1. с., 1321). На это указывает уже необыкновенно большая область распространения их, т. е. нахождение в очень отдаленных и разобщенных друг от друга местах. Вот несколько примеров. Обыкновенная ряска (Lemna minor) встречается не только на всех пяти материках, но и на многих, частью океанических островах, например на Азорских, Новой Зеландии, Тасмании и др. Один из рдестов (Potamogeton natans) водится в Европе, Америке, на мысе Доброй Надежды, в Австралии и Новой Зеландии, на Азорских островах и пр. Najas major водится в Европе и на Сандвичевых островах и т. д. (де-Кандоль, 1. с., 1004, 1005).
Полученный результат хорошо вяжется с мыслью Дарвина, что пресноводные организмы вообще более постоянны, чем морские или сухопутные, но он не находится в полной гармонии с его основными принципами. Вот относящееся сюда место из «Происхождения видов». «Все пресноводные бассейны в совокупности составляют небольшую площадь сравнительно с морем или сушью, и вследствие этого конкуренция между пресноводными организмами должна быть менее-жестокой, чем в других местах. Новые формы должны медленнее происходить, а старые медленнее вымирать». Здесь забыт закон Мальтуса, составляющий столь важное основание дарвинизма. Ограниченные пространства должны прежде всего в сильной степени благоприятствовать перенаселению (что мы и видим в действительности), а перенаселение должно возбуждать образование новых признаков и распадение старых видов на новые. Если же этого нет, если для образования новых видов необходима конкуренция между различными организмами, то ясно, что момент перенаселения в деле трансформизма отступает на задний план.
Тот же вывод получается и при рассмотрении вопроса о населении океанических, т. е. значительно изолированных, островов. Известно, что эти острова очень бедны формами, т. е. что число видов, населяющих их, не велико. Это обстоятельство, так же как и ограниченность пространства, весьма благоприятствуют перенаселению, т. е. усиленному размножению одной или нескольких форм. Но и на островах, так же как и в пресных водах, перенаселение не возбуждает образования новых видов. Наоборот, население океанических островов, подобно пресноводным организмам, носит на себе отпечаток старинного происхождения, так что, например, Освальд Геер сравнивает нынешнюю флору Мадейры с третичной европейской флорой. Дарвин объясняет это тем, что «на маленьком острове борьба за существование значительно менее жестока, вследствие чего на нем должно быть меньше изменений и вымирание — слабее».
Из двух приведенных примеров вытекает, что для образования новых форм усиленное размножение и перенаселение одной формы имеет несравненно меньшее значение, чем совместное нахождение и взаимная борьба многих разнородных форм. С помощью этого вывода можно согласить некоторые противоречия, встречаемые у Дарвина. Так, разбирая вопрос о том, почему низшие организмы удержались до сих пор и не вытеснились высшими формами или сами не изменились, Дарвин указывает на тот факт, что многие низшие животные живут в уединенных местах. Так, например, низшее позвоночное животное (Amphioxus) имеет на бесплодном песчаном берегу южной Бразилии «единственным сожителем и конкурентом» одного кольчатого червя. Тут опять упущено из виду существенное обстоятельство. С истинно дарвиновской точки зрения конкурентами являются в значительной степени особи того же вида, того же Amphioxus. Если он живет уединенно, то он может беспрепятственно размножаться в геометрической прогрессии, а это обстоятельство само по себе уже должно вести к изменению.
В виду изложенного естественно возникает мысль, что для изменяющего действия борьбы за существование, а следовательно и естественного подбора не достаточно простого перенаселения одной формы, и необходима конкуренция по возможности большего количества разнородных существ, и что если и нельзя сказать, что естественный подбор вступил в свои права только с тех пор, когда на земле уже появились различные виды, то во всяком случае справедливо, что первобытные условия и бедность первобытного населения должны были неблагоприятно влиять на трансформизм путем естественного подбора.
Обратимся теперь к вопросу: какие стороны организма имеют всего большее значение в борьбе за существование? В ответ на это можно вообще сказать, вместе с Нэгели, что все, что
В виду основных принципов дарвинизма только что приведенное положение о роли плодовитости в борьбе за существование легко может показаться парадоксом. В самом деле, если усиленная плодовитость есть именно то зло, из которого возникает борьба, то как же согласить это с тем, что та же усиленная плодовитость является одним из главных моментов победы в борьбе за существование? С помощью вышесказанных соображений это недоразумение легко устраняется. В действительности оказывается, что усиленная плодовитость далеко не имеет столь важного значения в возбуждении борьбы, как это было предположено Дарвином, что в этом отношении несравненно большую роль играет конкуренция и борьба разнородных форм. В тех же случаях, когда соперничество возникает из борьбы различных видов, для каждого из них усиление плодовитости представляется весьма существенным, и особи, которые окажутся наиболее плодовитыми, наверно выйдут победителями. Обратный результат получится только в том случае, если борьба за существование возбуждается чересчур усиленным размножением особей одного и того же вида на ограниченном пространстве. Тут, очевидно, наименее плодовитые особи будут иметь всего больше шансов победы, так как последняя обусловится не количеством особей, а их крепостью и силой. Но случаи этой категории, как уже было показано выше, имеют гораздо меньшее значение в вопросе о трансформизме, нежели случаи борьбы, возбуждаемой столкновением разнородных форм, т. е. те случаи, когда усиление плодовитости получает первостепенное, нередко решительное значение.
Убедившись в существенном значении плодовитости в деле борьбы за существование, весьма важно узнать, в каком отношении находится эта способность к форменным (морфологическим) признакам, выражающим их систематическое родство, т. е. будут ли два соседние рода и вида и вообще какие-нибудь две соседние группы представлять в то же время и сходную плодовитость или же это свойство может быть независимо от форменных признаков. Положительный ответ в ту или другую сторону не может быть дан в настоящее время за отсутствием фактических сведений относительно плодовитости у различных животных, так что поневоле приходится покамест ограничиться только общими и приблизительными данными. Еще со времен Бюффона было обращено внимание на связь плодовитости с размерами тела, т. е. на общий закон, что увеличение животного связано всегда со слабой плодовитостью, и наоборот. Величина тела в свою очередь имеет отношение к систематическим признакам, так что можно сказать вообще, что в одних группах преобладают крупные формы, в других — мелкие. С другой стороны, известны факты, показывающие, что плодовитость зависит от экономических условий организма (степени его питания и пр.) и что она сама влияет на форменные признаки. Так, известно, что уменьшение плодовитости или бесплодие ведут нередко к форменной изменчивости. Но эти выводы приложимы в общих чертах и всего менее применимы к случаям близкого систематического родства, например к видам или разновидностям. По крайней мере можно утверждать, что две очень близкие формы могут отличаться друг от друга сравнительно весьма значительной степенью плодовитости. Так, например, самка зайца рождает только четырех детенышей, а крольчиха от восьми до двенадцати. То же подтверждают примеры увеличения плодовитости у животных в одомашненном состоянии. Вследствие этого нет возможности, на основании систематического родства мелких групп, например видов, судить о степени их плодовитости, а с точки зрения вопроса о происхождении видов в борьбе за существование на первом плане стоят именно эти мелкие группы, т. е. группы особей с индивидуальными отличиями и разновидности. Отсюда следует, что форменные признаки, не выражая собою степени плодовитости, не могут служить и мерилом шансов победы в борьбе, если она в данном случае решается именно благодаря усиленной плодовитости.[45]
Другой существенный момент, обусловливающий победу в борьбе за существование, есть то, что называют крепостью, или силою. Под этим названием разумеют, однакоже, не физическую силу, а просто некоторую способность, обладание которой помогает одному существу вытеснять другое, все равно, будет ли оно одарено активной силой (животные) или нет (растения). Так, де-Кандоль в вышеприведенной цитате говорит о силе растения, подразумевая под этим его выносливость. В других местах своей ботанической географии он употребляет этот термин в более широком смысле. Так, например, он говорит о вытеснении туземной флоры островов европейскими растениями следующее: «Нашествие иностранных видов особенно замечательно на маленьких островах, каковы острова Св. Елены и Вознесения, где туземные виды были малочисленны и удерживались без большой борьбы. Теперь они, так сказать, задавлены новыми, более сильными видами; они более уже не могут переносить этой конкуренции с целым миром» (1. с.,722).