О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь
Шрифт:
Пожалуй, можно подумать, что я проявляю преувеличенное доверие к принципу естественного отбора, раз я не допускаю, что столь удивительные и прочно обоснованные факты не разрушают сразу мою теорию. В более простом случае, когда все стерильные насекомые принадлежат к одной касте, которая приобрела отличие, как я думаю, от фертильных особ путем естественного отбора, можно заключить, по аналогии с обычными вариациями, что последовательные слабые благоприятные модификации не возникли сразу у всех бесполых особей одного муравейника, но сначала появились у немногих особей, а путем выживания сообществ с самками, которые производили наибольшее количество бесполых особей с полезными модификациями, все бесполые особи приобрели в конце концов эти признаки. Согласно этому взгляду, мы должны иногда находить в одном и том же гнезде бесполых насекомых, представляющих градации строения; и мы действительно находим их, и даже нередко, если принять во внимание, как немного бесполых насекомых подвергалось тщательному исследованию вне пределов Европы. М-р Ф. Смит показал, что бесполые особи разных британских муравьев резко отличаются друг от друга по величине и иногда по окраске и что крайние формы связываются друг с другом особями, взятыми из того же муравейника; я сам сравнивал полные градации такого рода. Иногда случается, что большие или меньшие в размерах рабочие являются наиболее многочисленными, особи
Приведу еще пример: будучи глубоко уверен в возможности находить иногда градации в существенных чертах строения между различными кастами бесполых форм того же вида, я с удовольствием воспользовался привезенными м-ром Смитом из Западной Африки многочисленными особями муравья-погонщика (Аnomma), взятыми из одного гнезда. Быть может, читатель лучше представит себе различие между этими рабочими муравьями, если я вместо действительных размеров приведу для наглядности такое вполне точное сравнение: различие было таким, как если бы мы видели рабочих, строящих дом, из которых одни имеют в высоту пять футов четыре дюйма, другие же - 16 футов, и к тому же пришлось бы допустить, что у больших рабочих голова не в три, а в четыре раза более головы меньших, челюсти же в пять раз больше. Челюсти рабочих муравьев разных размеров удивительно разнообразны по своему виду, по форме и числу зубцов. Но самый важный факт для нас - это то, что хотя рабочие мог быть сгруппированы в касты разных размеров, однако между ними существует ряд переходов, как существуют переходы и между их различными по своему строению челюстями. Я смело говорю о последнем, потому что сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) нарисовал для меня при помощи камеры-люциды челюсти, извлеченные мною у рабочих муравьев разных размеров М-р Бейтс (Bates) в своей интересной книге "Naturalist on the Amazons" описал аналогичные случаи.
Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор путем воздействия на фертильных муравьев или родителей мог бы произвести такой вид, который систематически давал бы бесполых особей, причем все они были бы большой величины с челюстями одной формы, или все малой величины с весьма разнообразными челюстями, или, наконец, что представляет наибольшую трудность, одну группу рабочих одной величины и строения и одновременно другую - иной величины и строения при этом сначала образовался бы последовательный ряд переходов, как это мы видим у муравья-погонщика, а потом появлялись бы все в больше" и в большем числе крайние формы путем переживания родителей, которые их производят, пока особи промежуточного строения не перестали бы сов сем появляться.
Аналогичное объяснение было предложено м-ром Уоллесом для столь же сложного случая постоянного появления у некоторых малайских бабочек двух или даже трех различных форм самок и Фрицем Мюллерам - для некоторых бразильских ракообразных с двумя весьма различными формами самцов. Но здесь нет надобности входить в обсуждение этих явлений.
Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить происхождение удивительного факта существования в одном и том же муравейнике двух резко различных каст стерильных рабочих муравьев, которые сильно отличаются как друг от друга, так и от своих родителей. Насколько это полезно для муравьиных сообществ, можно понять, исходя из того же самой принципа разделения труда, который приносит такую большую пользу цивилизованному человеку. Однако муравьи работают при помощи унаследованных инстинктов и унаследованных органов или орудий, тогда как человек работает при помощи приобретенного знания и изготовленных инструментов. Но я должен сознаться, что при всей моей вере в естественный отбор я никогда не предположил бы, что этот принцип мог быть эффективным в столь значительной степени, если бы меня не привел к этому заключению пример, представляемый бесполыми насекомыми. Поэтому я и остановился на этом вопросе несколько долее, хотя в общем и недостаточно подробно, для того чтобы показать силу естественного отбора, а также и потому, что этот случай представляет собой одну из самых серьезных особых трудностей для моей теории. Кроме того, этот случай очень интересен, так как доказывает, что у животного, как и у растения может быть вызвана любого размера модификация путем кумуляции многочисленных слабых спонтанных вариаций, лишь бы они были в каком- либо отношении полезны, и притом без всякого участия употребления или привычки. Ибо своеобразные привычки насекомых, присущие рабочим или стерильным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и фертильных самок, которые только и дают потомство. Меня удивляет, что до сих пор никто не воспользовался этим показательным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованной привычке, выдвинутого Ламарком.
Краткий обзор
Я попытался в этой главе кратко показать, что умственные способности у наших домашних животных варьируют и что вариации наследуются. Еще короче я старался доказать, что инстинкты слабо варьируют в естественных условиях. Никто не станет оспаривать, что инстинкты имеют огромное значение для каждого животного. Поэтому, учитывая перемены, которые претерпевают жизненные условия, нет никакой действительной трудности для естественного отбора в кумуляции до любого предела слабых модификаций инстинкта, если только они полезны в каком-либо направлении. Вероятно, во многих случаях играет роль также привычка и употребление и неупотребление органа. Я не претендую на то, чтобы приведенные в этой главе факты делали мою теорию более прочной в очень большой степени; но, насколько я могу судить, ни один из приведенных трудных случаев не опровергает ее. С другой стороны, многие факты
Эта теория подкрепляется и некоторыми другими фактами, касающимися инстинктов, в частности, тем обычным случаем, когда два близких, но различающихся вида, живущих в разных странах света и находящихся в совершенно различных условиях, часто сохраняют почти одни и те же инстинкты. Например, исходя из принципа наследственности, мы можем вонять, почему дрозд тропических частей Южной Америки обмазывает свое гнездо глиной совершенно так же своеобразно, как это делает наш британский дрозд; почему птицы-носороги Африки и Индии обладают одним и тем же своеобразным инстинктом замуровывать своих самок в дуплах деревьев, оставляя в замазке только небольшое отверстие, через которое самец кормит самку и птенцов, когда последние выведутся; почему самцы крапивника (Troglodytes) из Северной Америки устраивают для отдыха так называемые "петушьи гнезда" совершенно так, как это делается 'этим крапивником, но что представляет собою привычку, совершенно несвойственную другим птицам. Наконец, хотя, быть может, и не особенно убедительно с логической точки зрения, но мне кажете гораздо более удовлетворительной мысль, что такие инстинкты, как инстинкт молодой кукушки, выбрасывающей своих сводных братье: инстинкт муравьев-рабовладельцев, инстинкт личинок наездников, питающихся внутри живого тела гусеницы, представляют собой не специально дарованные или сотворенные инстинкты, а только небольшие следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно размножения, варьирования, переживания наиболее сильных и гибели наиболее слабых.
Глава IX ГИБРИДИЗАЦИЯ
Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов. Стерильность различна по степени, она не является всеобщей, она усиливается под влиянием скрещивания в близких степенях родства и устраняется доместикацией.
– Законы, определяющие стерильность гибридов.
– Стерильность не есть особый дар, но побочный результат других различий и не накоплялась путем естественного отбора - Причины стерильности первых скрещиваний и гибридов.
– Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
– Диморфизм и триморфизм.-- Фертильность скрещивающихся разновидностей и их помесей не является всеобщей.
– Сравнение гибридов и их помесей независимо от их фертильности. Краткий обзор.
Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены стерильностью специально, для того чтобы предотвратить их смешение. Это мнение, конечно, представляется с первого взгляда очень правдоподобным, так как виды, живущие вместе, едва ли могли бы оставаться различными, если бы они были способны к свободному скрещиванию. Этот вопрос важен для нас во многих отношениях, в особенности же потому, что стерильность видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена, как я это покажу, путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности. Эта стерильность - побочный результат различий в воспроизводительной системы родительских видов.
При обсуждении этого вопроса обычно смешивались две категории фактов, которые по существу весьма различны между собой, а именно: стерильность видов при первом скрещивании и стерильность происшедших от них гибридов.
У чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся в совершенном состоянии, однако при скрещивании эти виды производят мало потомков или совсем их не производят. У гибридов, с другой стороны, Непроизводительные органы неспособны выполнять свою функцию, как можно ясно видеть по состоянию мужского элемента как у растений, так и у животных, хотя по строению эти органы вполне совершенны, насколько нам об этом позволяет судить микроскоп. В первом случае два половых элемента, из которых образуется будущий зародыш, вполне совершенны; во втором случае они или совсем неразвиты или не вполне развиты. Это различие важно, когда приходится рассматривать причину стерильности, общую обоим этим случаям. Различие это, вероятно, была упущено из виду благодаря тому, что на стерильность в обоих случаях смотрели как на особый дар, лежащий за пределами нашего разумения.
Фертильность разновидностей, т. е. форм, о которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от общих родителей при их скрещивании, равно как и фертильность происходящих от них помесей, имеет такую же важность с точки зрения моей теории, как и стерильность видов, потому что она, по-видимому, устанавливает крупное и неясное различие между разновидностями и видами.
Степени стерильности.
Обратимся прежде всего к стерильности каш видов при их скрещивании, так и их гибридного потомства. Невозможно изучать различные мемуары и труды добросовестных и превосходных наблюдателей Кельрейтера и Гертнера, которые почти всю свою жизнь посвятили этому вопросу, и не оказаться глубоко пораженным общераспространенностью некоторой степени стерильности. Кельрейтер не допускает исключения из этого правила; но при этом он разрубает узел, поэтому что на основании десяти случаев, когда две формы, принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне фертильными, он, не колеблясь, признает их за разновидности. Гертнер также считает это правило универсальным и оспаривает полную фертильность в десяти случаях, указываемых Кельрейтером. Но в этих и во многих других случаях Гертнер вынужден тщательно сосчитывать семена, чтобы показать существование некоторой степени стерильности. Наибольшее число семян, которое приносят два вида при первом скрещивании, и наибольшее число,. которое приносит их гибридное потомство, он всегда сравнивает со средним числом семян, приносимых обоими видами в естественном состоянии. Но в этом кроется причина серьезной ошибки: чтобы скрестить растение, его нужно подвергнуть кастрации и, что нередко еще более важно, его; нужно изолировать, чтобы помешать перенесению на него насекомыми! пыльцы с других растений. Почти все растения, над которыми производил. свои опыты Гертнер, были посажены в горшки и содержались у него дома в комнате. Что эти манипуляции нередко отзываются вредно на фертильности растения, не может быть сомнения; сам Гертнер приводит в своей таблице десятка два примеров растений, которые он кастрировал и искусственно опылял собственной их пыльцой; у половины из этих 20 растений (не считая опытов с такими растениями, как Leguminosae, манипулировать с которыми заведомо очень трудно) фертильность оказалась несколько ослабленной. Более того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые формы, как например обыкновенный красный и голубой курослеп (Апаgallis arvensis и A. coerulea), которые лучшими ботаниками признаются за разновидности, и нашел, что они совершенно стерильны; ввиду этого мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так стерильны при скрещивании, как он думал.