Общая экология
Шрифт:
Верхние температурные пороги развития цианобактерий (сине-зеленых водорослей) и других фотосинтезирующих прокариот лежат в более низких пределах от +70 до +73 °C. Термофилы, растущие при +(60–75) °С, есть как среди аэробных, так и анаэробных бактерий, спорообразующих, молочнокислых, актиномицетов, метанообразующих и др. В неактивном состоянии спорообразующие бактерии выдерживают до +200 °C в течение десятков минут, что демонстрирует режим стерилизации предметов в автоклавах.
Термостабильность белков бактерий создается за счет значительного числа малых изменений в их первичной структуре и добавочных слабых связей, определяющих укладку молекул. В транспортных и рибосомных РНК термофилов повышено содержание гуанина и цитозина. Эта пара оснований более термостабильна, чем пара аденин – урацил.
Таким
Среди эукариотных организмов – грибов, простейших, растений и животных – также существуют термофилы, но уровень их толерантности к высокой температуре ниже, чем у бактерий. Пределы роста грибного мицелия составляют +(60–62) °С. Известны десятки видов, способных быть активными при +50 °C и выше в таких местообитаниях, как компосты, стога сена, хранящееся зерно, прогреваемая почва, свалки и т. п. Простейшие – амебы и инфузории, одноклеточные водоросли могут размножаться до температуры в +(54–56) °С Высшие растения могут переносить краткосрочные нагревания до +(50–60) °С, но активный фотосинтез даже у пустынных видов тормозится температурами, превышающими +40 °C. Так, в клетках суданской травы при +48 °C движение цитоплазмы останавливается уже через 5 мин. Критические температуры тела некоторых животных, например пустынных ящериц, могут достигать +(48–49) °С, но для большинства видов температуры тела, превышающие +(43–44) °С, несовместимы с жизнью из-за рассогласования физиологических процессов и коагуляции белка коллагена. Таким образом, с усложнением организации живых существ способность их быть активными при высоких температурах понижается.
Узкая специализация и латентные состояния намного раздвигают границы жизни по отношению к отдельным факторам среды. Если средние температурные пределы активности организмов характеризуются диапазоном от 0 до +(40–45) °С, то специализированные виды (криофилы и термофилы) расширяют его более чем вдвое (от -10 до примерно +110 °C), а в состоянии криптобиоза и анабиоза некоторые формы жизни способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю или намного превышающие точку кипения виды.
3.1.2. Температура тела и тепловой баланс организмов
Температура тела живых существ по-разному зависит от температуры окружающей среды. Баланс тепла в организме складывается из его прихода и расхода. Источники поступления тепловой энергии делятся на внешние и внутренние. Внешнее, или экзогенное, тепло организм получает от более нагретых воды, воздуха, окружающих предметов, прямой солнечной радиации. При этом большую роль играют площадь покровов и их теплопроводность. Внутреннее, или эндогенное, тепло вырабатывается как обязательный атрибут обмена веществ. Любой организм выделяет в окружающую среду тепло в результате своей жизнедеятельности.
Источником теплообразования в клетках являются два экзотермических процесса: окислительные реакции и расщепление АТФ. Энергия, освобождающаяся при втором процессе, идет, как известно, на осуществление всех рабочих функций клетки, а энергия окисления – на восстановление АТФ. Но и в том, и в другом случае, согласно второму закону термодинамики, часть энергии рассеивается в виде тепла. Тепло, вырабатываемое живыми организмами как побочный продукт биохимических реакций, может служить существенным источником повышения температуры их тела. Общий объем теплопродукции зависит от массы тела и интенсивности метаболизма.
Потери тепла происходят через поверхность тела за счет излучения и теплопроводности, а также за счет энергоемкого испарения воды организмами. По физическим законам на испарение 1 мл воды затрачивается около 539 кал. Соотношение всех этих теплообменных процессов определяет температуру живых существ и влияет на скорость метаболических реакций.
Жизнедеятельность и активность большинства видов на Земле зависят прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными. Этот термин обозначает изменчивость теплового режима организмов. Пойкилотермность свойственна всем микроорганизмам, грибам,
Среди пойкилотермных организмов есть такие, которые всю жизнь проводят в условиях постоянных внешних температур (глубины океанов, пещеры и т. п.), в связи с чем температура их тела не меняется. Такое явление называют ложной гомойотермией (рис. 12). Она свойственна, например, ряду рыб и иглокожих. Среди истинно гомойотермных животных выделяют группу гетеротермных. В нее входят виды, впадающие в спячку или временное оцепенение. Эти виды в активном состоянии поддерживают постоянную температуру тела на высоком уровне, а в неактивном – пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Таковы сурки, суслики, летучие мыши, сони, ежи, колибри, стрижи и др. Таким образом, термины «пойкилотермия», «гомойотермия», «ложная гомойотермия» и «гетеротермия» отражают степень изменчивости температуры живых существ.
Рис. 12.Ложногомойотермные членистоногие – обитатели пещер: 1– лжескорпион; 2 – многоножка; 3 – кузнечик; 4 – жужелица
Для характеристики организмов по основным источникам используемого тепла используют термины эктотермный и эндотермный. Эктотермия – это жизнь преимущественно за счет нагревания из внешней среды, эндотермия – за счет тепла, вырабатываемого самим организмом.
Масштабы выработки тепла сильно отличаются у разных видов, проявляя зависимость от сложности организации группы, возможностей окислительных реакций, размеров и массы тела, условий среды и других причин. Так, например, бактерии выделяют на грамм веса в час около 450 кал, мухи-дрозофилы – 30, мыши – 8, для человека этот показатель равен 4. В пределах позвоночных животных при сходной массе тела млекопитающие продуцируют в 5–6 раз, а птицы – в 7–8 раз больше тепла, чем рептилии.
Все живые организмы потенциально эндотермны, но сильно различаются по уровню обмена и возможностям сохранения тепла. Нарушения теплового баланса меняют температуру тела. Восстановить нарушенный баланс можно тремя путями: 1) изменением теплопродукции, 2) изменением теплоотдачи и 3) перемещением в пространстве в область предпочитаемых температур. Пойкилотермные и гомойотермные организмы по-разному реализуют возможности температурных адаптаций.
3.1.3. Температурные адаптации пойкилотермных организмов
Температура пойкилотермных изменяется вслед за температурой окружающей среды. Они преимущественно эктотермны, выработки и сохранения собственного тепла у них недостаточно для противостояния тепловому режиму местообитаний. В связи с этим реализуется два основных пути адаптации: специализация и толерантность.
Специализированные виды стенотермны, они приспособлены к жизни в таких участках биосферы, где колебания температур происходят лишь в узких пределах. Выход за эти пределы для них губителен. Например, некоторые одноклеточные водоросли, развивающиеся в горных ледниках на поверхности тающего льда, погибают при температурах, превышающих +(3–5) °С. Растения дождевых тропических лесов не способны переносить снижение температуры до +(5–8) °С. Коралловые полипы живут только в диапазоне температур воды от +20,5 до +30 °C, т. е. в тропическом поясе океана. Голотурия Elpidia glacialis обитает при температуре воды от 0 до +1 °C и не выдерживает отклонения от этого режима ни на один градус.