Основы физиологии высшей нервной деятельности

Коган Александр Борисович

Таблица 15. Изменения условных слюноотделительных рефлексов при повторных перегрузках (по Б.М. Савину)

Тяжелое состояние у человека могут вызвать кратковременные ударные перегрузки, возникающие, например, при аварийном катапультировании экипажа реактивного самолета или запуске ракетного устройства. Действие подобных перегрузок на высшую нервную деятельность изучали в экспериментах на животных.

Собак с выработанным стереотипом условных рефлексов (слюнных на кислотном подкреплении и

двигательных на электрокожном) фиксировали при помощи охватывающих широких ремней в станке в положении лежа на животе. Специальное устройство стреляющего механизма позволяло выбрасывать станок с собакой из звукоизолирующей камеры с ускорением, создающим 10–13-кратную перегрузку в направлении голова — таз. Через 1 мин после выстрела станок возвращался в камеру и производилось исследование условных рефлексов.

Немедленным результатом ударной перегрузки являлось резкое удлинение латентных периодов, уменьшение величины и даже полное исчезновение наблюдаемых условных рефлексов.

Обычно на следующий день или на протяжении нескольких дней условно-рефлекторная деятельность возвращалась в исходное состояние. Повторные воздействия ударных перегрузок с каждым разом вызывали все меньшие по интенсивности и длительности изменения условных рефлексов, вплоть до полного отсутствия их нарушений у некоторых собак после 3–4 опытов. Следовательно, тренировка может обеспечить привыкание к ударным перегрузкам и повысить переносимость их организмом, во всяком случае при исследованных силах ускорения.

Наблюдения за поведением крыс в ранние сроки после космического полета на биоспутнике показали нарушения их реакций в лабиринте; во время 18,5-суточного полета на другом биоспутнике в начале полета у крыс были зарегистрированы нарушения условных пищевых рефлексов, особенно дифференцировок, но к концу полета появились сдвиги в сторону нормализации. Перегрузки затрагивают все системы организма, вплоть до их клеточного уровня (рис. 66).

Рис. 66. Предполагаемые механизмы влияния перегрузок ускорения на организм (по Е.Ф. Котовскому)

Громадные механические перегрузки испытывает организм человека, попавшего в зону действия взрывной волны. О происходящих при этом нарушениях высшей нервной деятельности известное представление дает клиника контузий, в которой на первый план выступают симптомы глубокого запредельного торможения, иногда сменяющиеся состоянием «раздражительной слабости». Последствия контузии нередко дают о себе знать на протяжении многих лет.

Экспериментальные исследования изменений высшей нервной деятельности под влиянием взрывной волны проводили на животных (голуби, кошки, собаки), около которых взрывали тринитротолуол (И.С. Беритов, 1945). После взрыва голуби, находившиеся на расстоянии 2 м от места взрыва, полностью теряли способность к условно-рефлекторной деятельности. Лишь через 1–2 дня начинали появляться натуральные пищевые рефлексы на вид и звук падения зерен. Позже восстанавливалось дифференцирование зерен по их виду, и голуби начинали выбирать предпочитаемый корм — зерна кукурузы — из смеси с зернами ячменя. Только через 2 недели возвращалась способность к сохранению следов раздражений («память»), которую испытывали следующим образом: голуби получали корм в определенном месте, затем их запирали в клетку и выпускали через разные сроки (1, 3, 5 мин), наблюдая, вернутся ли они к месту кормления.

Собаки, испытавшие действие взрыва, теряли способность к сохранению следов раздражений, определяемую по методике, которая аналогична применяемой для голубей. Несмотря на многократные пробы в течение длительного времени, наблюдать восстановление не удалось. Вместе с тем собаки сохраняли способность находить выход из коридора к показываемой пище. При взрывной волне меньшей силы через 5 дней после взрыва наблюдали постепенное развитие описанных расстройств, а еще через 5 дней наступало восстановление.

Таким образом, механические перегрузки вызывают временное общее ослабление условно-рефлекторной деятельности,

длящееся в зависимости от интенсивности и характера перегрузки минуты (радиальные ускорения 4–6 g), часы и дни (ударные 10–13-кратные перегрузки) или недели (взрывная волна). В тяжелых случаях нарушения тонких форм высшей нервной деятельности оказываются необратимыми.

Действие ионизирующего излучения. Долгое время в биологии и медицине существовало мнение, что нервные клетки мало чувствительны к действию ионизирующего излучения. Однако все большее количество фактов ведет к отказу от такого представления. Так, при облучении головы собаки рентгеновскими лучами наблюдали снижение величины условных рефлексов с сохранением силовых отношений, т.е. зависимости величины рефлекса от силы условного раздражителя. Подобные результаты были получены при рентгенизации области живота. Последнее обстоятельство указывает на то, что кора головного мозга реагирует не только на непосредственное облучение.

Если вводить внутривенно радиоактивный фосфор (Р³²) собакам с выработанным стереотипом условных слюнных рефлексов, то последние обнаруживают закономерные изменения. При дозировке облучения (2,58–12,9) x 10^{– 2} Кл/кг [6] эти изменения у собаки заключались прежде всего в снижении величины условных рефлексов (рис. 67).

Условные рефлексы начинали уменьшаться уже через 1,5 ч после введения Р³², и прогрессирующее снижение их величины продолжалось 5–10 дней, после чего начиналось восстановление. Однако даже резко уменьшенные условные рефлексы сохраняли свою нормальную зависимость от силы применяемых раздражителей.

Через 18–20 дней после облучения наступала вторая фаза снижения величин условных рефлексов. Эти изменения соответствовали времени появления клинических симптомов лучевой болезни и (в случае смертельного исхода) продолжались вплоть до гибели животного.

Если наступало выздоровление, то примерно через 2 месяца рефлексы вновь возрастали до той величины, которую они имели прежде, чем был введен радиоактивный фосфор.

6

По Международной системе единиц СИ, рентгеновское излучение измеряют в Кл/Кг: 1 Р = 2,58x10^{– 4} Кл/кг

Рис. 67. Изменение условных и безусловных слюнных рефлексов у собаки под действием радиоактивного Р³² (по О.А. Брюханову, И.И. Ломонос) :

1 — безусловные рефлексы, 2 — условные рефлексы, вертикальной линией обозначено введение радиоактивного P³²

Исследование процессов высшей нервной деятельности у крыс в первые стадии лучевой болезни показало наличие значительных нарушений внутреннего торможения. При этом ослабление дифференцировочного и условного торможения наступало уже через 20 мин после облучения, обусловливая кратковременное усиление положительных условных рефлексов.

Ряд наблюдений свидетельствует о том, насколько чувствительны процессы высшей нервной деятельности к лучевому поражению. Так, укорочение латентного периода положительных условных рефлексов и растормаживание дифференцировок отмечалось еще задолго до того, как появлялись первые клинические симптомы заболевания. После выздоровления, когда все признаки лучевой болезни полностью исчезали и восстанавливался нормальный состав крови, долгое время наблюдались разного рода нарушения в протекании возбудительных и тормозных процессов. Даже спустя 8–10 месяцев после излечения от острой лучевой болезни, вызванной радиоактивным Co, основные нервные процессы оказывались ослабленными и более подверженными «срыву», чем у контрольных здоровых животных. Проникающая радиация вызывает в нервных клетках коры и подкорковых отделов головного мозга глубокие структурные изменения.