Основы нейрофизиологии
Шрифт:
Аксоны клеток слуховых ядер моста идут в составе латеральной петли. Основная часть его волокон (в основном от медиальной оливы) переключается в нижнем двухолмии, другая часть идет в таламус и заканчивается на нейронах внутреннего (медиального) коленчатого тела, а также в переднем двухолмии (рис. 6.18). Кроме того, часть волокон латеральной петли иннервирует контралатеральный холмик нижнего двухолмия, образуя комиссуру Пробста.
Нижнее двухолмие, расположенное на дорсальной поверхности среднего мозга, является важнейшим центром анализа звуковых сигналов. На этом уровне, по-видимому, заканчивается анализ звуковых сигналов, необходимых для ориентировочных реакций на звук. Основная часть клеточных элементов заднего холма локализована в центральном ядре. Аксоны клеток заднего холма направляются в составе его ручки к медиальному коленчатому
Медиальное коленчатое тело является таламическим центром слуховой системы. В нем различают крупноклеточную и мелкоклеточную (основную) части. Аксоны нейронов мелкоклеточной части коленчатого тела образуют акустическую радиацию и направляются в слуховую область коры. Крупноклеточная часть внутреннего коленчатого тела получает проекции от нижнего двухолмия. В этом таламическом ядре также прослеживается тонотопия: низкая частота представлена в латеральной, а высокая – в медиальной части ядра.
Слуховая кора представляет высший центр слуховой системы и располагается в височной доле. У человека в ее состав входят поля 41, 42 и частично 43. В каждой из зон имеет место тонотопия, т.е. полное представительство нейроэпителия кортиева органа. Пространственное представительство частот, в слуховых зонах сочетается с колончатой организацией слуховой коры, особенно выраженной в первичной слуховой коре.
Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы. Как было описано выше, все уровни слуховой системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации. Другая важная характеристика нейронов слуховой системы – способность избирательно реагировать на определенную высоту звука.
У всех животных имеется соответствие между частотным диапазоном издаваемых звуков и аудиограммой, которая характеризует слышимые звуки. Частотную избирательность нейронов слуховой системы описывают частотно-пороговой кривой (ЧПК), отражающей зависимость порога реакции нейрона от частоты тонального стимула. Частота, при которой порог возбуждения данного нейрона минимальный, называется характеристической частотой. ЧПК волокон слухового нерва имеет V-образную форму с одним минимумом, который соответствует характеристической частоте данного нейрона. ЧПК слухового нерва имеет заметно более острую настройку по сравнению с амплитудно-частотными кривыми основной мембраны (рис. 6.19). Предполагают, что в обострении частотно-пороговой кривой участвуют эфферентные влияния уже на уровне слуховых рецепторов (вспомните, что волосковые рецепторы являются вторично-чувствующими и получают эфферентные волокна).
Кодирование интенсивности звука. Для большинства нейронов разных уровней слуховой системы характерно увеличение их реакций при росте интенсивности стимула в широком диапазоне (от 0 до 120 дБ). Если учесть, что одиночные нейроны широко распределены по порогам возникновения реакций, то можно считать, что интенсивность звука кодируется не только частотой импульсации, но и количеством возбужденных нейронов. Поэтому считают, что плотность потока импульсации является нейрофизиологическим коррелятом громкости. Вместе с тем в центральных отделах слуховой системы обнаружены нейроны, обладающие определенной избирательностью к интенсивности звука, т.е. реагирующие на довольно узкий диапазон интенсивности звука. Нейроны с такой реакцией впервые появляются на уровне слуховых ядер. На более высоких уровнях слуховой системы их количество возрастает. Диапазон выделяемых ими интенсивностей суживается, достигая минимальных значений у нейронов коры. Предполагают, что такая специализация нейронов отражает последовательный анализ интенсивности звука в слуховой системе.
Вопросы
1. Строение и физиология наружного и среднего уха.
2. Строение и физиология внутреннего уха.
3. Нейроанатомическая схема слуховой системы человека.
4. Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы.
Литература
Гильберт
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ
Спинной мозг является главным коллектором (собирателем) сенсорных импульсов с поверхности тела. Каждый дорсальный корешок данного сегмента спинного мозга собирает информацию с поверхности тела, которая называется дерматомом. В приложении 8 показана схема таких дерматомов тела человека. Центральная веточка дорсального корешка спинного мозга содержит аксоны разного диаметра, которые проводят импульсацию от различных рецепторов. Толстые миелинизированные аксоны сообщают информацию о прикосновении и от суставных рецепторов. Тонкие нервные волокна, среди которых много немиелинизированных, проводят болевую и температурную чувствительность. После прихода нервных волокон в серое вещество дорсального рога они многократно ветвятся и образуют три типа окончаний: сегментарные (т.е. в пределах одного сегмента спинного мозга), восходящие (часть из них участвует в формировании восходящих путей спинного мозга) и нисходящие (участвуют в осуществлении межсегментарных рефлексов).
Кожа как сенсорная система. Кожа отграничивает организм от внешней среды; она содержит многообразные рецепторы, которые сигнализируют организму о контактах с внешним миром. Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы (собственно кожи) и подкожной клетчатки (рис. 6.20). Под эпидермисом в слое соединительной ткани находится густая сеть нервных волокон с сенсорными окончаниями в эпидермисе и дерме. В дерме и подкожной клетчатке эти волокна собираются в пучки, а затем в крупные нервы, которые направляются в составе задних корешков в спинной мозг.
Рецепторные структуры кожи бывают двух видов: свободные и инкапсулированные окончания нервных волокон. Свободные окончания часто контактируют с клеткой-сателлитом эпидермального происхождения. Однако участвует ли эта клетка в реакции рецептора, – неизвестно. Самым простым типом рецептора кожи является свободный (не покрытый миелином) кончик тонкого афферентного волокна. Свободные нервные окончания находятся между клетками эпидермиса. По-видимому, значительная часть свободных окончаний представляет собой ноцицептивные рецепторы (рецепторы повреждения, болевые). Другие свободные нервные окончания связаны с ощущениями зуда, щекотки; ими же, по-видимому, воспринимается температура (терморецепторы). Некоторые из немиелинизированных волокон являются эфферентными постганглионарными симпатическими волокнами, которые иннервируют гладкие мышцы сосудистой стенки и волосяные фолликулы. Распространенным типом рецепторов являются также свободные нервные окончания, которые окружают волосяные фолликулы. Эти рецепторы возбуждаются при смещении волоса или его подергивании. В области волосяной фолликулы имеются также инкапсулированные окончания толстых миелинизированных волокон, которые, по-видимому, возбуждаются при сгибании волоса.
Инкапсулированные окончания составляют важный класс рецепторов кожи. Роль капсулы из соединительной ткани весьма значительна в формировании реакции рецептора. В настоящее время выделяют следующие инкапсулированные окончания кожи: диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Паччини, окончания Руффини. При изучении свойств кожных рецепторов трудно бывает сопоставить их физиологические характеристики с данными гистологии. Это связано с тем, что при регистрации биоэлектрической активности от афферентного волокна достаточно просто и надежно можно определить рецептивное поле данного афферентного волокна, но в этом поле могут находиться сотни рецепторов, которые передают информацию по другим афферентным волокнам. Поэтому очень трудно сопоставить тип реакции афферента с морфологическими типами рецепторов в данном участке кожи. Другими словами, можно дать физиологическую классификацию по реакциям на стимулы и распределить наблюдаемые под микроскопом рецепторы по морфологическим классам. Однако сопоставить функциональную и анатомическую классификации удается далеко не всегда. На рис. 6.20 схематически показаны те виды рецепторов, которые можно обнаружить у млекопитающих в коже, покрытой волосами (А) и не покрытой волосами (Б).