Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 1.

Павлов Иван Петрович

Собаке наливали молока в желудок и оставляли до следуюшего дня, так как введение мяса желудок вскоре после перерезки второго блуждающего нерва ведет за собой часто сильные рвотные движения и самую рвоту. На другой день опыт с рефлексом повторялся и опять с тем же чисто отрицательным результатом, и так каждый день, пока собака, наконец, теряла аппетит и переставала есть.

Приводим один протокол со всеми цифровыми данными.

Собаке (8 III 1889) перерезан правый блуждающий нерв вышеописанным способом и одновременно наложен желудочный свищ. 13 IV сделана эзофаготомия. С 17 IV собака представляетудовлетворительный общий вид.

20 IV в 12 час. 10 мин. собака ставится в станок, и свиш открывается. Желудок совершенно пуст. До 12 час. 25 мин. вытекло всего 4 капли сока со слизью. Теперь

собаке дают есть мясо. В первые 5 минут нет никакого отделения. В следующие выделяется 5 куб. см совершенно чистого сока с малым количеством слизи; в дальнейшие 5 минут -- 6 куб. см. Кормление прекращается; собаку снимают со станка и перерезывают ей на шее левый блуждающий нерв. Часа спустя пульс 136, дыхание 10. В 2 часа 40 мин. собака снова привязывается в станок. B продолжение 15 минут выделяется только слизь. Собаке предлагают еду, которую она пожирает с жадностью в продолжение следующих 15 минут. Сока нет ни капли. Мясо отнимается, и собака стоит еще несколько времени, но тоже без сока.

21 IV: вес 10 500 г, температура 37.8°, пульс 140, дыхание 11. При открытии свища вытекло 2 куб. см слизистой жидкости кислой реакции. Затем в продолжен15 минут выделилось две капли такой же жидкости. Собака ела потом с жадностью предложенное ей мясо в течение 15 минут, но сока не было ни капли. Собаке введены за день 1 фунт мяса и 1утылка молока в два приема.

22 IV: вес 10 100 г, температура 38.2°, пульс 136, дыхание 14. При открытии свища вытекло около 1 куб. см мутной кислой жидкости. желудок совершенно пуст. Собаке дают мясо, которое она ест охотно в продолжение 18 минут. Сока нет ни капли.

Итак, после перерезки блуждающих нервов обычный рефлекс с полости рта на желудочные железы совершенно и безвозвратно исчезает 21], хотя общее состояние животного и не дает к этому ни малейшего побочного повода. Трудно с основанием остановиться на чем-нибудь, чтобы объяснить себе отсутствие рефлекса, кроме естественного заключения, что при перерезке блуждающих нервов прерваны центробежные приводы этого рефлекса. В самом деле, сердце вполне нормально, температура тоже, и только дыхания несколько замедлены, но ведь зато они и сильно увеличены в энергии. Если бы, однако, какой-нибудь скептик стал настаивать на этом последнем незначительном уклонении и допускать на тот или другой лад связь этого уклонения с отсутствием нашего рефлекса, то сомнение может быть изгнано из этого последнего убежища неотразимою логикою следующих бесспорных фактов. Известно, что Гейденгайнудалось ^[73] уединить дно от остального желудка и наблюдать в продолжение довольно значительного времени (около месяца) отделение из такого прибавочного желудочка. Это наблюдение дало следующие интересные факты. Если животное было накормлено неудобоваримой пищей, например кусками выйной связки быка, то, несмотря на жадность, с которою собака, подготовленная голоданием, ела это незатейливое блюдо, уединенное дно не отделяло ничего. При обыкновенной же еде отделение начиналось в этом мешке 20--30 минут спустя после кормления. Мы же на целом желудке видели наступление отделения всегда только по истечении 5 минут, и в нашем случае, конечно, не имела влияния удобо- или неудобоперевариваемость пищи, так как дело шло, очевидно, только о раздражении слизистой оболочки рта.

Необходимо понять, что в случае Гейденгайна нормальных отношений не существует и что в происхождении наблюдаемого им отделения участвует какой-нибудь добавочный, запасной механизм при уничтожении главного, нормального. Почему же это произошло? Почему исчез нормальный рефлекс? Причина ясна. Вырезанное дно было лишено блуждающих нервов, так как уединение или отделение произведено полными поперечными разрезами желудка, причем, конечно, все волокна блуждающих нервов, идущие вдоль желудка, были перерезаны. Дело не требует дальнейшего разъяснения. Мы, в свое время сделав это сопоставление нашего рефлекса с фактами Гейденгайна и еее только приступая к перерезке блуждающих нервов, были уверены в ее результате [22].

Собаки, у которых были перерезаны оба блуждающие нерва, конечно, помимо повторения на них опыта с рефлексом, подвергались постоянным наблюдениям со стороны хода их пищеварения и питания. Сначала кормление их шло обыкновенным порядком; порция ежедневной еды, несколько уменьшенная против прежней нормы, уходила из желудка в течение суток. На 3-4-й день приходилось наблюдать в конце суток незначительное отделение из желудка - до 1 куб. см в 5 5 минут. Кислотность таких порций была гораздо ниже нормальной, а способности переваривать куриный белок часто и совсем не было. Затем в дальнейшие дни способность желудка управляться с вводимую пищею постепенно падала, куски мяса чрез сутки оказывались не ушедшими из желудка и подвергались гниению.

Это положение дела быстро шло вперед в указанном смысле, пока животное не умирало при полном истощении. Очевидно, что у наших собак с перерезанными блуждающими нервами произошло значительное изменение в пищеварении после

перерезки. Но мы не хотим и не можем утверждать, чтобы и при другом, более целесообразном кормлении и при отсутствии сильного истощающего влияния, имевшегося в наших опытах (см. выше) [23], питание животных с перерезанными блуждающими нервами не могло итти достаточно успешно, чтобы поддерживать животное на нормальном весе. Это наблюдал Шифф в его опытах над перерезкой под грудобрюшной преградой, и видели мы на животных, у которых были только перерезаны блуждающие нервы по нашему способу. Такие животные дней 10 и более после перерезки второго блуждающего нерва питались вполне удовлетворительно, не падая значительно в весе. Впоследствии у них развивалась неукротимая рвота, которая, невзирая ни на что, и сводила их в могилу. Каким образом, коротко ли, долго ли у собак с перерезанными отделительныйи нервами желудочных желез могут существовать достаточное пищеварение и питание, мы объясним в конце настоящей статьи.

Нам осталось описать последний опыт, который должен увенчать ряд фактов, устанавливающих существование отделительной иннервации желудка. Понятно, это опыт с прямым искусственным раздражением периферического конца блуждающих нервов.

Опыт этот был воспроизведен совершенно в той обстановке, в какой впервые одному из нас удалось показать отделительное влияние блуждающих нервов на поджелудочную железу. ^[74]

Собаке заблаговременно накладывался желудочный свищ и вместе перерезался правый блуждающий нерв по вышеописанному способу. 3-4 недели спустя животное эзофаготомировалось, а дня через 3 после этого перерезался левый блуждающий нерв и периферический конец его, отпрепарованный на порядочном расстоянии, с ниткой оставлялся лежать в открытой ране. На следующий день животное привязывалось в станок [24], как всегда, для добывания сока. В ране легко доставали за нитку отпрепарованный нерв и, вытянув несколько, раздражали на воздухе отдельными индукционными ударами, посылаемыми в нерв через 1-2 секунды. Конечно, никакого наркоза не применялось, и животное во все время раздражения покойно стояло на собственных ногах.

Результат такого опыта вполне отвечал нашим ожиданиям. По После длинного скрытого периода из пустого желудка, ничего не отделяющего при подобных обстоятельствах, как мы уже знаем, начинал появляться сок, постепенно усиливавшийся. С прекращением раздражения отделение затихало. При повторении раздражения оно начиналось снова. Вот пример.

Добытый сок имел кислотность 0.370% и переварил 5-/4 мм белковой палочки за 7 часов при 37- 40° С.

Что Что сок выделялся из желез вследствие раздражения, несомненно, так как в дни после перерезки блуждающих нервов мы в наших опытах никогда не видали накопления сока в полости желудка в таком количестве [25]. Что раздражение проводилось до желудка только путем блуждающего нерва, тоже очевидно по расположению нашего опыта. Между местом раздражения и слизистой оболочкой желудка - расстояние по меньшей мере в 15 см, но на промежуточных тканях никаких последствий раздражения мы не видали. Длинный скрытый период, конечно, не может быть поводом к сомнению, так как мы наблюдали его и в нормальном рефлексе. Никакой особенной выгоды для понимания дела в том, чтобы причина длинного скрытого периода оказалась в центральной нервной системе, а не на периферии, нет, так как такое длинное время необычно и для первой [26]. Наконец незначительность эффекта (сравнительно с рефлексом) тоже ничего не говорит против нашего вывода из опыта: во-первых, в других дальнейших опытах эффект может сделаться и больше; а во-вторых, при искусственном раздражении мыслим и, можно сказать, почти наверное имеет место антагонизм - противодействие волокон, так или иначе задерживающих отделение и также заключающихся в блуждающих нервах.

Таким образом весь ряд полученных нами данных относительно желудочного отделения оказывается вполне стройным и ведет к одному окончательному выводу: отделение желудочных желез так же возбуждается из центральной нервной системы при посредстве особых, отделительных нервов, как отделение слюны и поджелудочной железы.

Добыв новые факты и установив, наконец, столь долго не дававшуюся физиологам иннервацию желудочных желез, мы имели затем глубокий интерес в том, чтобы разъяснить себе причины, почему вопрос об этой иннервации так долго оставался при отрицательном ответе. Конечно, настоящие отрицательные опыты авторов [27], например отсутствие отделительного эффекта на желудке при раздражении различных нервов желудка, могут быть объяснены без всякого затруднения. У авторов не было той обстановки, которая по сущности дела необходима для успеха и которую применили мы. Мы, как видит читатель, основным условием наших опытов поставили (и провели) отсутствие какого бы то ни было отравления и чувствительного раздражения во время производства опыта; другие же авторы производили свои опыты в обычной обстановке.