Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.
Шрифт:
Как понимать эти факты? Каким образом комплекс из одних и тех же раздражителей, действующих, следовательно, на одни и те же клетки больших полушарий, мог хронически в один и тот же период времени оказываться различным раздражителем, вызывающим в этих клетках то раздражительный процесс, то тормозной? Где могло лежать основание для его различного действия? Как показывает факт, основанием его могло быть только синтезирование деятельности раздражаемых клеток. Клетки при данном условии должны были связаться, образовать сложную единицу, как это мы видим на постоянном факте образования условных рефлексов. При этом необходимо происходит влияние раздражаемых клеток друг на друга, их взаимодействие, как это ярко обнаружилось на одновременном комплексе раздражителей. При последовательном комплексе взаимодействие должно быть сложнее. Каждая клетка в нем иначе влияет на раздражаемую после нее клетку, смотря по тому, как на нее самоё влияла раздражаемая перед нею клетка. Следовательно, порядок одних и тех же раздражителей и паузы между ними должны быть факторами, определяющими окончательный результат
Из всего сообщенного следует, что надо различать элементарный анализ и также элементарный синтез от высшего анализа и синтеза. Если первые (специально анализ) свое первое основание имеют в свойствах и деятельности периферических концов анализаторов, то высший синтез и анализ осуществляются благодаря главным образом свойствам и деятельности центральных концов анализаторов.
При помощи условных рефлексов можно и должно производить подробнейшее экспериментальное исследование на животных как периферических, так и центральных концов анализаторов. Мы можем в доказательство широты этого экспериментырования на животных привести следующие наши примеры.
Одна задача состояла в том, чтобы посредством условных рефлексов получить экспериментальные данные относительно резонаторной теории Гельмгольца: нельзя ли путем частичного разрушения кортиева органа и membrana basilaris достигнуть выладения определенных тонов. Андреевым пока сделан один опыт с этой целью, и исследование продолжается. Вот этот опыт.
Применялись чистые тоны, доставляемые двумя приборами: одним от 100 до 3000, другим от 3000 до 26 000 колебаний в секунду. У собаки были выработаны разнообразные пищевые условные рефлексы: на кожно-механическое раздражение, световое и различные звуковые (звонок, удары метронома, шум и многочисленные чистые тоны). Сперва была вполне разрушена улитка с одной стороны. На шестой день после операции при перзом испытании все звуковые условные рефлексы были налицо. Затем была произведена вторая операция (10 III 1923) с другой :тороны с расчетом выключить только нижнюю часть тоновой шкалы. Костная часть улитки была разрушена бором на границе ге средней и нижней трети, перепончатая часть и кортиев орган были травматизированы тонкой иглой. Уже на десятый день после операции все звуковые раздражители действовали, за исключением тона в 600 колебаний в секунду и ниже. Но затем в течение 3 месяцев после операции постепенно восстановлялось действие и тонов ниже 600, остановившись на 300 с небольшим. Многочисленные пробы за остальную часть времени до года после операции установили верхнюю границу исчезнувших тонов между 309 и 317 колебаниями в секунду. Нижняя не могла быть определена за неимением у нас чистых тонов ниже 100 колебаний в секунду.
Вот два протокола из последнего периода испытаний.
Гистологического исследования не сделано, собака еще живет.
Очевидно, наш положительный опыт должен в этом вопросе стать на место отрицательных опытов Калишера (Kalischer).
Другая задача касалась вопроса: нужно ли для дифференцирования места звука содействие обоих полушарий? Решение вопроса дали опыты К. М. Быкова. У собаки перерезался corpus callosum. Когда животное оправлялось от операции, приступали к выработке пищевых условных рефлексов. Образование ик не представляло никаких особенностей и происходило так же скоро, как и у нормальных собак. Между прочим, у собаки имелся рефлекс на звук свистка в 1500 колебаний в секунду. Свисток, помещенный в картонный футляр, укреплялся на стене на уровне и на стороне левого уха в определенном расстоянии от станка с собакой. Рефлекс появился на восьмом разе применений и при 70 применениях сделался максимальным и постоянным. Затем тот же свисток помещался совершенно так же с правой стороны собаки. В этом положении звук свистка не сопровождался безусловным рефлексом. Применяя звук то слева, то справа, старались получить дифференцировку. Но ни малейшего намека на нее не оказалось, несмотря на 115 повторений звука справа, так что не было основания продолжать опыт дальше в таком виде. Нужно было заключить, что для дифференцирования места звука необходима соединенная работа полушарий.
Вот один из последних опытов.
Другие дифференцировки давались этой собаке легко и скоро. На других нормальных собаках дифференцировка на место звука не отличалась по трудности от других, наступая уже после немногих повторений.
После всех фактов, приведенных в этой и предшествующей лекциях, едва ли можно оспаривать, что, действительно, все вопросы, составляющие доселе область так называемой физиологии органов чувств, могут разрабатываться на животных при помощи условных рефлексов. Сами знаменитые "бессознательные заключения» Гельмгольца (см. его «Физиологическую оптику» не суть ли истинные условные рефлексы? Возьмем простой случай хорошо переданного рисунком рельефа. Кожно-механические и двигательные раздражения, идущие от рельефа, суть первоначальные и основные раздражения, а световые раздражения от его более или менее освещенных и от более или менее
Лекция девятая. Иррадиирование и концентрирование нервных процессов в коре больших полушарии: а) иррадиирование и концентрирование тормозного процесса в отдельном анализаторе (кожном и звуковом)
Мм. гг.! До сих пор мы занимались главным образом, так сказать, внешней деятельностью больших полушарий, устанавливающей сложнейшие и тончайшие отношения между организмом и внешним миром. Прежде всего большие полушария бесчисленными агентами природы сигнализировали организму те относительно немногие агенты той же природы, которые как непосредственно благоприятствовали ему, так и были для него вредны, вызывая в нем соответствующие реакции. Дальше эти условно действующие агенты полушариями постоянно корригировались, когда они оказывались не отвечающиствительным отношениям, навсегда или временно лишаясь при определенных условиях их действия. Наконец гармонии с беспрерывно и многообразно колеблющейся природой агенты в качестве условных раздражителей то выделялись полушариями для организма виде крайне мелких элементов (анализировались), то сливались в многоразличные комплексы (синтезеровались).
Теперь обратимся к внутреннему механизму работы больших полушарий. Что делается при описанной деятельности их c основными нервными процессами: раздражением и торможением?
Первое, что здесь прежде всего привлекает себе внимание, это движение этих процессов, которым мы теперь и займемся.
Как это часто бывает в физиологии с различными членами одной родственной группы явлений, изучение одного члена оказывается гораздо более удобным для исследователя, чем другого. При нашем исследовании в данном случае преимущество оказалось на стороне внутреннего торможения. Исследование его движения вместе с тем является блистательной иллюстрацией чрезвычайных выгод, которые предоставляет физиологу кожный анализатор с его огромной и вполне доступной рецепторной поверхностью.
Вот наш основной исходный опыт, которым открылась для нас новая и важная глава физиологии больших полушарий. Этот опыт и несколько следующих за ним принадлежат Н. И. Красногорскому.
О п ы т. Вдоль задней ноги собаки располагался ряд приборчиков (числом 5) для механического раздражения кожи, начиная со стопы вверх на расстоянии от самого нижнего приборчика на 3, 9, 15 и 22 см. Самый нижний приборчик служил для тормозного действия, все верхние - для положительного эффекта. Достигнуто это было, как обыкновенно, так, что сначала был выработан пищевой условный положительный рефлекс на одном месте. В силу первоначальной генерализации действовали более или менее и все остальные места. Затем раздражение на верхних 4 местах постоянно сопровождалось едой, пока положительный эффект от всех их не сделался почти или совершенно одинаковым, а раздражение нижнего места, наоборот, повторялось без сопровождения едой до тех пор, пока оно не лишилось всякого положительного действия, замененного теперь тормозным. В нижеприводимых протоколах условное раздражение, т. е. до присоединения безусловного, продолжается по 30 секунд каждый раз и обозначено номерами мест: 0 (самое нижнее), 1, 2, 3, 4 (по направлению кверху), причем при четырех верхних номерах в скобках указано расстояние верхних мест от нижнего. Конечно, положительные раздраженровождаются едой, тормозное - нет.
Что мы видим в этом протоколе? Проба трех различных положительных раздражителей дала для всех них один и тот же слюноотделительный эффект -- 5 капель за 30 секунд. Затем при совершенно тождественных условиях времени, т. e. через минуту после троекратного применения тормозного раздражителя, испытываются то один, то другой положительные раздражители. Теперь их эффект совершенно различен. Ближайший к тормозному один раз остался без малейшего действия, в другой едва (часть капли) действовал. Следующий за ним вверх потерял почти половину своего эффекта, а самые верхние то остались без изменения, то даже несколько увеличились в их действии. Смысл опыта ясен. Так пункты кожи, конечно, представляют проекцию соответствующих пунктов коры больших полушарий, то из приведенного опыта и всех ему подобных неизбежно следует, что торможение, производимое раздражением на месте № 0 в соответствующем ему пункте коры, распространяется от него на соседние пункты и в тем более слабом размере, чем эти пункты далее лежат от пункта, где торможение производится, являясь совершенно не ленных пунктах. Значит, мы имеем перед собой иррадиирование тормозного процесса из исходного пункта по массе больших полушарий.
Если мы возьмем другую интенсивность торможения, суммируем не троекратное действие тормозного раздражителя, а или большее, или меньшее, а также возьмем и другой промежуток времени от конца развития тормозного процесса до начала применения положительных раздражителей, то мы, конечно, получим другие цифры для слюноотделения, но с совершенно тем же общим смыслом.
Вот протокол другого опыта, сюда относящегося.
Таким образом более интенсивное торможение и при меньшем промежутке сказалось значительно и на самом дальнем пункте.