Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.

Павлов Иван Петрович

При изучении внутреннего торможения мы, между прочим, исследовали вопрос: как происходит устранение, разрушение выработанного тормозного процесса? Опыт (Кржышковского) был поставлен специально над случаем условного торможения. Тон был сделан положительным кислотным раздражителем, а комбинация его с кожно-механическим раздражением была превращена в тормозную обычным способом, т. е. тон один постоянно сопровождался вливанием кислоты, а комбинация, чередуясь с положительным раздражителем, повторялась без вливания кислоты. Когда решено было разрушить тормозное действие комбинации, то процедуру разрушения сначала воспроизвели точно по типу процедуры образования, т. е. чередуя подкрепляемый положительный раздражитель с комбинацией, тоже теперь сопровождаемой вливанием кислоты. Получился довольно неожиданный результат. Несмотря на десятикратное, в течение трех дней, применение комбинации с вливанием кислоты, комбинация не получила положительного действия, оставаясь нулевой.

Вот эти опыты.

Не

получив разрушения таким способом, мы на следующий день поступили иначе: стали комбинацию, сопровождаемую вливанием кислоты, повторять сплошь, не чередуя с применением условного положительного раздражителя. Теперь разрушение началось и происходило стремительно.

Казалось, что разница в этих двух способах разрушения очевидна, однако сейчас же возникло предположение: не было ли разрушение, так скоро начавшееся и быстро протекшее при втором способе, собственно подготовлено применением первого способа. Чтобы проверить это предположение, тормозная комбинация была восстановлена, практиковалась в течение одного года и была испытана вновь на разрушение прямо по второму способу. Получилось следующее.

Теперь стало ясно, что оба способа разрушения существенно различаются, но, как сказано выше, факт только спустя много лет сделался опять предметом нашего исследования. В позднейшее время исследование было произведено на четырех собаках (опыты (от Строганова). Условные рефлексы на этот раз были пищевые. Разрушалось дифференцировочное торможение, именно дифференцировки на частоту ударов метронома и на высоту тонов. Факт резкой разницы в быстроте разрушения тормозного процесса посредством двух способов повторился без исключения на всех собаках. При сплошном, одно за другим, применении дифференцировочного раздражителя, сопровождаемого безусловным раздражителем, разрушение тормозного процесса начиналось через один или вообще немного раз; при правильном чередовании этой комбинации с условным положительным раздражителем разрушение сильно затягивалось во времени, наступая через много раз, даже через десятки раз. На разных животных первым употреблялся то один, то другой способ разрушения. Иногда многократно чередовались эти способы на одном и том же животном. Конечно, в таких случаях дифференцировки после разрушения основательно восстановлялись. Наконец было введено несколько вариантов опыта. Вот они.

Когда дифференцировочное торможение при сплошном разрушении почти исчезло, стоило ввести один раз постоянный положительный раздражитель, чтобы прежний тормозной раздражитель восстановился в большей или меньшей и даже в полной мере.

У собаки 120 ударов метронома в минуту положительный условный пищевой раздражитель, 60 ударов - дифференцировка, при испытании 41 раз в течение сорокадневного периода не дававшая ни капли слюны.

Другой вариант состоял в том, что в опыте прямо перед началом сплошного разрушения дифференцировки положительный раздражитель повторялся три раза. Это обусловливало необычно позднее наступление разрушения (на пятом-шестом разе).

У другой собаки те же положительный и отрицательный условные раздражители, отрицате(дифференцировка) даже менее стойкий, легко подвергавшийся растормаживанию.

Третий вариант такой. Разрушение производилось по способу чередования. Когда разрушение началось, и положительное действие дифференцированного раздражителя делалось постоянным, хотя оставалось еще незначительным, то четырехкратное применение подряд постоянного положительного раздражителя непосредственно уничтожало это действие.

Кроме описанной формы опыта для обнаружения отрицательной фазы индукции, мы применяли другую (опыты Пророкова). У многих собак с пищевыми условными рефлексами второй в опыте рефлекс часто бывает наибольший по слюноотделительному эффекту, очевидно вследствие повышенной пищевой возбудимости после первого рефлекторного раздражения из полости рта. Поэтому уже выработанная, но еще не сделавшаяся прочной дифференцировка, будучи поставлена в опыте на втором месте, т. е. после первого подкармливания, нередко нарушается, делается неполной, в известной мере растормаживается. Если имеется несколько положительных условных пищевых рефлексов и при одном из них - дифференцировка, то наблюдается следующее отношение. Если примененный первом в данном опыте условный раздражитель без дифференцировки, то дифференцировка другого раздражителя, поставленная на втором месте, часто и значительно растормаживается. В случае же, когда опыт начинается с положительного раздражителя, имеющего дифференцировку, то она, испытанная на втором месте, нарушается очень мало, редко и в незначительной степени Вот подлинный опыт: 144 удара метронома в минуту - положительный условный раздражитель, 72 удара - дифференцировка. Другой пищевой раздражитель - звонок. Когда опыт начинался со звонка, метрономная дифференцировка, поставленная после него, растормозилась в 8 случаях из 12 и растормаживание доходило в максимуме до 72%. 0/ Дифференцировка, примененная после положительного метронома, была нарушена только в двух случаях из двенадцати, и нарушение не шло дальше 20 %. Конечно, отдельные опыты этих двух серий чередовались, так что результат не мог зависеть от различного состояния дифференцируемого раздражителя вследствие все большего его упрочнения с дальнейшим его применением. Этот результат вместе с тем показывает, что индуцирование, по крайней мере иногда, специально существует между данным условным раздражителем и его дифференцировкой, другой же условный раздражитель, даже из того же анализатора, индуцирующего действия на ту же диф- фФеренцировку не оказывает.

Обе приведенные формы опыта делают очевидным, что раздражительный процесс при известных условиях благоприятствует, усиливает тормозной процесс, тe. что мы имеем перед собой отрицательную фазу индукции.

После ознакомления с этой фазой естественно было предположить, что и то, что мы ранее назвали внешним торможением условных рефлексов, есть тоже явление отрицательной индукции. Раздражительный процесс в одном пункте мозга индуцирует тормозное

состояние в остальных в большей или меньшей степени. Но в данном случае вопрос осложнялся. Надо было специально выяснить: есть ли явление внешнего торможения корковое явление, в коре происходящее, или же это торможение имеет место только в низших инстанциях мозга, так как в случае внешнего торможения участвуют центры двух безусловных рефлексов. Что во внешнем торможении условных рефлексов должно давать себя знать взаимодействие в виде торможения центров безусловных рефлексов, надо принять на основании многочисленных опытов над низшими отделами центральной нервной системы. И это торможение, конечно, можно бы представлять себе в виде отрицательной индукции. Но здесь нам требуется доказать, что то же относится и к взаимодействию различных пунктов именно коры в случае внешнего торможения. Это доказательство представить не легко. У нас делались следующие опыты (Фурсиковым). Образовывались условные рефлексы на два безусловных раздражителя: пищевой и разрушительный (электрический ток, приложенный к коже). Как только на условный разрушительный раздражитель начиналась оборонительная реакция, сейчас же присоединялся условный пищевой раздражитель. большинстве случаев пищевой условный рефлекс теперь оказывался заторможенным в большей или меньшей степени, иногда и вполне. Но раз оборонительная реакция была налицо, значит раздражался безусловный центр этой реакции. Следовательно, и в таких опытах должно было участвовать взаимодействие безусловных центров. Однако в этих опытах была подробность, которая давала основание заключить, что и между пунктами условных раздражителей, т. е. в самой коре, существовало взаимодействие всле отрицательной индукции. Если условные раздражители пищевого и оборонительного рефлексов принадлежали к одному и тому же анализатору, например звуковому, то образование условного оборонительного рефлекса часто вело за собой падение величины условного пищевого рефлекса. В противоположном случае, когда условные раздражители обоих рефлексов были взяты из разных анализаторов, то условный пищевой рефлекс нисколько не терял в величине своего эффекта после образования условного оборонительного рефлекса. Больше того. Если в одном и том же, именно кожном, анализаторе к разным пунктам приурочены и пищевой и разрушительный раздражители, то наблюдается следующее. Так как в опытах от условного пункта оборонительной реакции на разных расстояниях располагались два или несколько пунктов пищевой реакции, то оказывалось, что после образования условного оборонительного рефлекса постоянно терял в своей величине только пищевой рефлекс с ближайшего пункта к пункту оборонительного рефлекса, а рефлекс с дальнего пункта оставался без изменения. При этом надо заметить, что ближайший пищевой пункт нисколько не обнаруживал свойств пункта оборонительной реакции, никаких оборонительных движений не примешивалось к пищевому рефлексу. Если бы внешнее торможение имело место только между центрами безусловных рефлексов, то таких отношений в анализаторах быть не могло.

Следовательно, наше так называемое внешнее торможение существует и между разными пунктами коры больших полушарий. А раз так, то это торможение вполне подходило бы под формулу отрицательной индукции и должно рассматриваться как тождественное с внутренним торможением. В настоящее время мы воспроизводим такие формы опыта, которые, вероятно, дадут более прямое доказательство того положения, что по сущности процесса, т. е. в отношении физико-химического субстрата, внешнее и внутреннее торможения представляют одно и то же физиологические явление. Может быть, даже к концу наших лекций эти опыты приведут к совершенно определенному результату.

Ясно, что описанные явления взаимной индукции вполне совпадают с большой группой контрастных явлений, изученных в теперешней физиологии органов чувств, и еще раз показывают, как объективное изучение на животных успешно захватывает то, что ранее считалось доступным только субъективному изучению.

Лекция двенадцатая. Комбинирование явлений движения нервных процессов с явлениями их взаимной индукции

Мм. гг.! В последних трех лекциях мы познакомились сперва с явлениями иррадиирования и концентрирования нервных процессов в коре больших полушарий, а потом с явлениями взаимной индукции этих процессов. Эти явления были описаны нами отдельно, как бы вне зависимости друг от друга. В действительности же, как это ясно и по смыслу дела, они должны встречаться вместе, комбинироваться, взаимодействовать. Воспроизведение этих явлений в нашем прежнем изложении разрозненными вернее отнести к более редким случаям в работе больших полушарий, приуроченным или к определенным фазам развития и состояния нервных процессов, или к особенным типам нервной системы у наших экспериментальных животных. Иногда же, вероятно, мы сами искусственно упрощали явления иррадиирования и концентрирования процессов, не имея сначала идеи об их взаимной индукции, как это уже упомянуто в начале предыдущей лекции. В начале нашей работы, когда перед нами стояла подавляющая хаотическая сложность явлений, которые мы, однако, решились изучить, приходилось умышленно закрывать глаза на многое, даже прямо устраняться от особенно трудных случаев, заменяя, например, одних собак другими. Теперь уже не то. Многолетний опыт принес свои дары, обнаружил свою силу. Теперь всякая особенность, неожиданность, представляемая тем или другим животным, привлекает наше специальное внимание, делается для нас интересным вопросом, новой задачей.

Комбинирование явлений иррадиирования и концентрирования нервных процессов с явлениями их взаимной индукции представляет собой очень сложный процесс, полного знания которого придется еще долго ждать. Сейчас на эту тему мы только накопляем большей частью отрывочный, почти совершенно не систематизированный материал, к передаче которого я и подхожу теперь.

Начну с наиболее простого случая (опыты Е. М. Крепса).

У собаки условным раздражителем служит механическое раздражение кожи. Раздражения мест кожи - двух на бедре (первый и второй пункты), по одному на животе (третий пункт), на груди (четвертый) и на плече (пятый) - были положительными условными (безусловный рефлекс - пищевой); раздражение на голени - тормозное, дифференцировка. Дифференцировка полная, положительные раздражения выравнены в отношении величины эффекта. В начале каждогота устанавливается размер слюноотделительной реакции для положительного раздражения. Затем применяется тормозное раздражение. По прекращении его или непосредственно, или через разные промежутки времени испытываются разные положительные раздражения. Такие опыты продолжались в течение 5 месяцев. Результаты их представлены в виде двух таблиц, на которых цифры обозначают величину эффекта положительных раздражений в процентах по отношению к величине эффекта этих раздражений до применения в опыте дифференцировки.