Чтение онлайн

на главную - закладки

Жанры

Шрифт:

Затем исследователи проследили траекторию роста приспособленности, заставляя замороженных на разных этапах эксперимента микробов соревноваться с предками (рис. 1.1).

Статистический анализ полученных данных показал, что изменения приспособленности соответствуют степенной модели с неограниченным (хотя и замедляющимся) ростом. Это значит, что приспособленность вовсе не собирается выходить на плато. Иными словами, бактерии, по всей видимости, не намерены останавливаться на достигнутом. Несмотря на долгую жизнь в одних и тех же условиях, у бактерий все еще время от времени закрепляются новые мутации, в данных условиях полезные (напомним, что в эволюционной биологии слово “полезный” обычно используется в смысле “повышающий приспособленность”).

рис. 1.1.

Рост приспособленности бактерий за 50 000 поколений. Точками (первые 20 000 поколений) и кружочками (следующие 30 000 поколений) показаны усредненные значения по всем подопытным популяциям. По вертикальной оси – относительная приспособленность (скорость роста по сравнению с предковым штаммом). Пунктиром показаны предсказания моделей: гиперболической (приспособленность асимптотически стремится к предельному уровню; нижняя кривая) и степенной (неограниченный, хотя и замедляющийся рост приспособленности). Параметры моделей основаны на данных по первым 20 000 поколений. Видно, что гиперболическая модель хуже предсказывает динамику приспособленности за последующие 30 000 поколений, чем степенная. По рисунку из Wiser et al., 2013.

Удивительная неисчерпаемость эволюционных возможностей, впервые столь наглядно продемонстрированная в эксперименте, имеет огромное значение для понимания эволюции. Ведь можно было предположить (многие так и думали), что в постоянных условиях, тем более в монокультуре, возможности для адаптивной эволюции быстро исчерпаются и система придет в состояние стазиса. В таком случае объяснить продолжающуюся эволюцию жизни на нашей планете можно было бы только непостоянством среды (абиотической и биотической).

По-видимому, запаса потенциально полезных мутаций хватит не только на 50 000 поколений бактерий, но и на 50 000 поколений наблюдающих за ними исследователей. Как ни странно, идущий безостановочно эволюционный процесс не приведет к какому-то невероятному, запредельному росту приспособленности. Ученые рассчитали, что если приспособленность будет и впредь увеличиваться по той же траектории (описываемой степенной моделью), то пятидесятитысячный по счету преемник Ленски увидит бактерий, удваивающих свою численность каждые 23 минуты. Это высокая скорость размножения для бактерий, но не какая-то неслыханная (численность бактерий предкового штамма удваивается за 55 минут).

Откуда же берутся новые полезные мутации? Ведь за время эксперимента каждая возможная нуклеотидная замена уже наверняка успела произойти хотя бы у одной бактерии! Основных причин, по-видимому, две. Первая связана с эпистазом – своего рода взаимодействием между мутациями. Например, мутация Б становится полезной только после того, как бактерия уже обзавелась мутацией А. Здесь нужно помнить еще и о том, что многие полезные мутации имеют негативные побочные эффекты. Мутация А может улучшить работу одной молекулярной системы, немного повредив другой. Допустим, первый эффект сильнее второго, поэтому в суммарном зачете мутация А оказывается “полезной” и поддерживается отбором. Но теперь, когда в популяции закрепилась мутация А, полезной окажется любая компенсаторная мутация Б, сглаживающая негативный побочный эффект мутации А.

Вторая причина неисчерпаемости запаса полезных мутаций состоит в том, что мутации с очень слабым полезным эффектом требуют очень долгого времени для закрепления в популяции. Такая мутация, появившись, с большой вероятностью будет вскоре потеряна из-за генетического дрейфа – случайных колебаний частот аллелей. Чтобы отбор начал хоть немного “помогать” такой мутации распространяться, число ее носителей должно стать довольно большим, а до тех пор она будет находиться целиком под властью безжалостного, неразборчивого дрейфа (см. Исследование № 4). Расчеты показывают, что подавляющее большинство вновь возникающих полезных мутаций теряются. Чтобы данная слабополезная мутация в конце концов все-таки закрепилась, она должна многократно появиться у разных бактерий независимо. Ленски и его коллеги рассчитали, что мутация, повышающая приспособленность бактерий на одну миллионную, должна возникнуть примерно 250 000 раз, прежде чем она наконец

распространится и зафиксируется в популяции. Если принять во внимание частоту мутирования подопытных бактерий (в среднем одна мутация на 1010 нуклеотидов за поколение) и размер их популяций (эффективная численность каждой из них, с учетом ежедневных бутылочных горлышек, составляет примерно 33 000 000 клеток), получится, что такой мутации понадобится 100 000 000 поколений, чтобы “спастись” от дрейфа, и еще миллионы поколений, чтобы зафиксироваться (достичь стопроцентной частоты). Таким образом, накопление слабополезных мутаций в эксперименте Ленски вряд ли закончится в обозримом (и даже необозримом) будущем.

Причины замедления роста приспособленности связаны с тем, что каждая закрепившаяся полезная мутация делает последующие генетические усовершенствования в среднем менее полезными. Авторы называют этот эффект “эпистазом убывающей доходности” (по аналогии с экономическим законом убывающей доходности). Иными словами, сначала происходят наиболее радикальные адаптивные изменения, а затем идет все более тонкая настройка и оптимизация фенотипа.

Еще один фактор, способствующий замедлению роста приспособленности и тесно связанный с предыдущим, – клональная интерференция, то есть конкуренция между клонами бактерий с разными полезными мутациями. Напомним, что бактерии, участвующие в эксперименте, – бесполые, они не могут обмениваться генами. Поэтому, если у одной бактерии возникнет одна полезная мутация, а у другой – другая, эти мутации не смогут объединиться в одном геноме (как это произошло бы у нормальных микробов, способных к горизонтальному переносу генов, и уж тем более у организмов, размножающихся половым путем; см. Исследование № 7). Вместо этого потомки первой бактерии начнут не на жизнь, а на смерть (не на свою, конечно, а своей линии) конкурировать с потомками второй. Победит, естественно, тот клон, чья мутация окажется полезнее. Вторая, менее полезная мутация будет вытеснена и потеряна. Придется теперь ждать, пока она случайно появится снова у бактерии, уже имеющей первую мутацию. А закрепиться она сможет, только если у нее не окажется более удачливых конкурентов. Клональная интерференция во многом объясняет, почему на первых этапах эксперимента фиксировались в основном мутации с сильным полезным эффектом (в среднем первая закрепившаяся в каждой популяции мутация повышала приспособленность на 10 % – это очень много), а затем уже постепенно начинали фиксироваться все менее и менее полезные мутации.

Разумеется, у бактерий, способных к горизонтальному переносу генов, адаптация шла бы гораздо быстрее (см. Исследование № 7). Но и анализировать результаты было бы труднее, потому что к мутационной изменчивости добавилась бы комбинативная, а на эволюцию стали бы влиять такие факторы, как наследственные различия по склонности к приему и передаче генов, избирательность при выборе партнеров и т. д.

Еще один важный результат дало сравнение роста приспособленности у популяций, сохранивших исходный (низкий) темп мутагенеза, и тех, где закрепились аллели-мутаторы, несущие мутации, которые резко (в среднем на два порядка) повысили темп мутирования. На сегодняшний день “гипермутаторами” стали шесть из двенадцати популяций.

рис. 1.2. Повышение темпа мутагенеза ускоряет адаптацию. Черные точки – усредненные данные по шести популяциям, в которых темп мутагенеза остался на исходном низком уровне. Серые треугольники – усредненные данные по трем популяциям, в которых на ранних этапах эксперимента (за первые 20 000 поколений) закрепились аллели-мутаторы. Видно, что приспособленность у вторых росла быстрее, чем у первых. Еще три популяции, у которых мутаторы закрепились поздно, в данном случае не рассматривались. По рисунку из Wiser et al., 2013.

Оказалось, что у “гипермутаторов” адаптация протекала ускоренными темпами (рис. 1.2). Получается, повышенный темп мутагенеза пошел бактериям на пользу. Это противоречит распространенной идее о том, что в стабильных условиях организмам выгодно снизить темп мутирования до нуля. Ведь большинство вновь возникающих мутаций вредны, поэтому мутация, повышающая темп мутагенеза, в краткосрочной перспективе приносит больше вреда, чем пользы, и отбор, по идее, должен действовать против нее.

Поделиться:
Популярные книги

Страж Кодекса. Книга V

Романов Илья Николаевич
5. КО: Страж Кодекса
Фантастика:
фэнтези
попаданцы
аниме
5.00
рейтинг книги
Страж Кодекса. Книга V

Сотник

Ланцов Михаил Алексеевич
4. Помещик
Фантастика:
альтернативная история
5.00
рейтинг книги
Сотник

Господин следователь. Книга пятая

Шалашов Евгений Васильевич
5. Господин следователь
Детективы:
исторические детективы
5.00
рейтинг книги
Господин следователь. Книга пятая

Неудержимый. Книга XXII

Боярский Андрей
22. Неудержимый
Фантастика:
попаданцы
фэнтези
5.00
рейтинг книги
Неудержимый. Книга XXII

Чиновникъ Особых поручений

Кулаков Алексей Иванович
6. Александр Агренев
Фантастика:
попаданцы
альтернативная история
5.00
рейтинг книги
Чиновникъ Особых поручений

Адвокат Империи 2

Карелин Сергей Витальевич
2. Адвокат империи
Фантастика:
городское фэнтези
попаданцы
аниме
фэнтези
фантастика: прочее
5.00
рейтинг книги
Адвокат Империи 2

Блуждающие огни 2

Панченко Андрей Алексеевич
2. Блуждающие огни
Фантастика:
боевая фантастика
космическая фантастика
попаданцы
альтернативная история
фэнтези
5.00
рейтинг книги
Блуждающие огни 2

Идеальный мир для Социопата 7

Сапфир Олег
7. Социопат
Фантастика:
боевая фантастика
6.22
рейтинг книги
Идеальный мир для Социопата 7

Мичман Империи. Часть вторая

Четвертнов Александр
5. Внутренняя сила
Фантастика:
научная фантастика
боевая фантастика
космическая фантастика
5.00
рейтинг книги
Мичман Империи. Часть вторая

Возвращение

Кораблев Родион
5. Другая сторона
Фантастика:
боевая фантастика
6.23
рейтинг книги
Возвращение

Наследник

Шимохин Дмитрий
1. Старицкий
Приключения:
исторические приключения
5.00
рейтинг книги
Наследник

Венецианский купец

Распопов Дмитрий Викторович
1. Венецианский купец
Фантастика:
фэнтези
героическая фантастика
альтернативная история
7.31
рейтинг книги
Венецианский купец

Попаданка в деле, или Ваш любимый доктор

Марей Соня
1. Попаданка в деле, или Ваш любимый доктор
Фантастика:
фэнтези
5.50
рейтинг книги
Попаданка в деле, или Ваш любимый доктор

Ефрейтор. Назад в СССР. Книга 2

Гаусс Максим
2. Второй шанс
Фантастика:
попаданцы
альтернативная история
7.00
рейтинг книги
Ефрейтор. Назад в СССР. Книга 2