Происхождение мозга
Шрифт:
Способностью птиц летать обычно объясняют почти все особенности их морфологического строения. В первую очередь привлекает внимание облегчённость скелета. Значительная часть костей птиц срастается, образуя непрерывные и однородные элементы. Этим достигаются максимальная компактность и конструкционная жёсткость скелета птиц. Практически все кости могут содержать полости, через некоторые из них проходят специальные воздушные мешки. Пневматичность костей птиц очень широко распространена, но киви (Apteryx owenii) не имеет полых костей, но обладает воздушными мешками, характерными для всех птиц.
292
Однако похожие по морфологии зачатки воздушных мешков встречаются у рептилий. Они наиболее развиты у хамелеонов. Воздух проникает в воздушные мешки
Строение пищеварительной системы отражает тип питания птиц, но имеет явные признаки адаптации к полёту. Ротовая полость переходит в глотку, а затем в пищевод. У птиц нет зубов, хотя у вымершего археоптерикса (Archaeopteryx), ихтиорниса (lchthyornis) и гесперорниса (Hesperornis) мелкие зубы располагались на верхней и нижней челюсти. Несколько позднее существовали крупные рыбоядные птицы с ложными зубами (Pseudodontornis), которые представляли собой ряды костных выступов и служили для эффективного удержания добычи. У современных птиц закладки зубов не возникают даже в эмбриональный период.
Для добывания пищи птицы часто используют язык, покрытый жёсткими щетинками и сосочками. У попугаев он крупный и мягкий, а у страусов и пеликанов рудиментарный. Пищевод обычно имеет простое расширение или значительный боковой выступ — зоб. Проглатывание крупных фрагментов пищи требует обильной смазки пищевода. Чаще всего смачивание пищи происходит при помощи нижнечелюстных, угловых и нёбных слюнных желёз. Пройдя пищевод, пища попадает в железистый, затем — в мышечный желудок. У хищных птиц сильнее развита первая, а у растительноядных — вторая часть желудка. У рыбоядных и многих хищных птиц пищеварительные ферменты настолько активны, что могут растворять кости жертв. В мускульном желудке птиц находится несколько групп мышечных волокон, покрытых защитным железистым слоем. В этом участке пищеварительной системы птиц часто присутствуют песок и мелкие камешки, служащие для перетирания пищи. Тонкая кишка птиц короче, чем у млекопитающих, но имеет слепые кишки. Они впадают в тонкую кишку птиц в зоне перехода тонкой кишки в толстую. Слепые кишки у некоторых видов могут отсутствовать, но обычно их две или
293
одна. Дополнительные слепые кишки свидетельствуют об определённом типе питания.
У большинства позвоночных, особенно растительноядных, пища подвергается ферментативной обработке в желудке. У птиц ферментация пищи проходит не в желудке, а в тонкой кишке и дополнительных слепых кишках. Толстая кишка короткая и переходит в объёмистую клоаку, с которой связаны парные мочеточники.
Они открываются на спинной стороне клоаки и выделяют концентрированную мочевую кислоту. Важным приспособлением к активному полёту считается отсутствие у птиц мочевого пузыря. Надо отметить, что мочевой пузырь развит у большинства рептилий, а у черепах он даже содержит жидкую мочу.
Кровеносная система птиц также обладает рядом особенностей, связанных с полётом. Сердце птиц расположено довольно далеко от головы, как и у рептилий. Если у рептилий правый и левый желудочки соединяются между собой, то обе половины сердца птиц полностью разобщены. Однако в обоих классах есть и исключения. У крокодилов перегородка желудочка полная, а у хорошо плавающих и ныряющих птиц есть овальное отверстие в перегородке предсердий. Следует отметить оригинальное артериальное кровоснабжение головного мозга птиц. У большинства птиц от аорты отходят два артериальных ствола. Один ствол является подключичной артерией, которая снабжает кровью
С кровеносной системой непосредственно связана лимфатическая система птиц. Лимфатические сосуды есть и у амфибий и рептилий. У хвостатых амфибий небольшие лимфатические «сердца» расположены между сегментами туловищной мускулатуры. У черепах и крокодилов появляются расширения лимфоидных сосудов, но крупные лимфатические цистерны или мешки возникают только у птиц. Для рептилий самым совершенным способом перемещения лимфы является работа сердца. У кайманов расширения лимфоидных стволов ассоциированы с сердцем. Сокращения сердца заставляют двигаться как кровь, так и лимфу. Птицы отчасти сохранили эту систему перемещения лимфы. Более того, у казуаров и некоторых других птиц обнаружено своеобразное лимфатическое сердце. Это мускульный мешок, расположенный у основания хвоста.
294
Столь подробное описание морфологических особенностей строения продиктовано уже упомянутой парадоксальной специализацией птиц. Скелет, покровы, кровеносная, выделительная и дыхательная системы имеют столько специфических особенностей, что их вполне хватило бы для гарантированного исчезновения любой другой группы позвоночных. Исключение составляет нервная система птиц. Во всех систематических группах птиц она построена удивительно однотипно. Анатомически различия обычно сводятся к размерам головного мозга (рис. III-12), а видовые особенности выявляются только на цитоархитектоническом уровне. Она столь же специализирована, как и другие органы, но обладает уникальным архетипом строения, который оказался пригодным для всех форм адаптивного поведения и сред обитания.
§ 43. Нервная система и органы чувств птиц
Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис. III-12). Самый крупный отдел — передний мозг. Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью или слабо обозначенными продольными углублениями. Эти углубления не являются истинными бороздами, а отражают границы слоёв внутренних ядер (рис. III-13, а, в). Только у попугаев можно заметить небольшое морфологическое обособление височной доли полушарий. Основной объём полушарий занимают подкорковые ядра, кора имеет рудиментарное строение и занимает небольшую часть верхней стенки мозга. Полушария переднего мозга простираются назад до контакта с мозжечком. Следствием разрастания переднего мозга назад, а мозжечка — вперёд является то, что промежуточного мозга снаружи совсем не видно, хотя его можно определить по выросту эпифиза. Эпифиз у птиц развит незначительно, а гипофиз достаточно крупный. Средний мозг сильно развит, но из-за бокового расположения имеет нехарактерную внешнюю морфологию. Передние выпячивания крыши среднего мозга сдвинуты латерально. Их часто называют зрительными долями (Lobi optici). Мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших боковых долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих. Задний и продолговатый мозг имеет два резких изгиба, обусловленных ориентацией и подвижностью головы птиц.
Гистологическое строение головного мозга птиц существенно отличается от такового у других групп позвоночных. Уже у амфибий можно выявить старый и древний стриатум, септум и в зачаточном виде базальные ядра переднего мозга. У рептилий появляется новый
295
296
стриатум, который становится доминирующей структурой переднего мозга (см. рис. III-12; III-13, а). Важно подчеркнуть, что новый стриатум возникает у птиц вопреки развитию зачаточного неокортекса рептилий. Иначе говоря, у рептилий получили значительное развитие структуры стриатума и септума переднего мозга. Они расположены в базальных частях переднего мозга птиц и развиты намного лучше, чем у рептилий (см. рис. III-13, а). Однако рептилии приобрели и зачаточные корковые структуры переднего мозга, которые сформировались в результате развития дополнительной (половой) обонятельной системы. Эти структуры стали выполнять у рептилий функции нового интегративного мозгового центра на базе переднего мозга. Казалось бы, дальнейшее развитие корковой системы переднего мозга гарантировало бы птицам необходимые поведенческие преимущества. Тем не менее этого не произошло. У птиц корковые структуры, впервые появившиеся в переднем мозге рептилий, носят откровенно рудиментарный характер.