Происхождение видов

Дарвин Чарльз

Предыдущие правила и факты, с другой стороны, ясно показывают, как мне кажется, что стерильность как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление просто случайное или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент одного часто свободно действует на женский половой элемент другого, а не в обратном направлении. Не лишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что стерильность есть нечто случайное по отношению к другим различиям, а не специально дарованное свойство. Так как способность одного растения прививаться к другому несущественна для их благополучия в естественных условиях, то никто, я думаю, не предположит, что это специально дарованное свойство, и согласится, что это – побочное явление при различиях в законах роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости их древесины, в периоде движения и свойстве сока и т. д.; но в большинстве случаев мы не можем указать никакой причины. Резкие различия между двумя растениями по внешности (одно, положим, древесное, а другое травянистое,

одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой) и адаптации их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух растений друг к другу. Как при гибридизации, так и при прививке указанная способность растений ограничена систематическим родством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам, а с другой стороны, весьма близкие виды и разновидности одного и того же вида обычно, хотя не всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта способность далеко не безусловно определяется систематическим родством. Несмотря на то что многие различные роды одного и того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.

Как мы видели, Гертпер нашел, что у разных особей, принадлежащих к одним и тем же двум видам, замечается иногда врожденное различие способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ (Sageret), встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов друг к другу. При реципрокном скрещивании легкость, с какой достигается слияние половых элементов, часто далеко не одинакова; то же наблюдается и относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник не может быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививается к крыжовнику.

Мы видели, что стерильность гибридов, у которых воспроизводительные органы находятся в недоразвитом состоянии, – явление существенно отличающееся от трудности скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты; однако эти две категории фактов в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное встречается и при прививке; так, Таун (Thoun) нашел, что три вида Robinia, которые обильно приносили семена на собственном корне и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно стерильными. С другой стороны, известные виды Sorbus, привитые к другим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корне. Этот последний факт напоминает нам необычные случаи у Hippeastrum, Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при опылении пыльцой другого вида, чем при опылении пыльцой того же самого растения.

Таким образом, мы видим, что хотя существует ясное и резкое различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И, подобно тому как странные и сложные законы, определяющие легкость прививки одного дерева к другому, мы должны считать побочными при неизвестных нам различиях в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, при известных нам различиях в воспроизводительной системе побочными являются и те еще более сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний. Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени соответствуют систематическому родству – выражение, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и различия между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько не указывают на то, чтобы большая или меньшая трудность прививки или скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта трудность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки она несущественна для их благополучия.

Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.

Что касается стерильности гибридов, у которых половые элементы не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они становятся склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между стерильностью, возникшей на этой почве, и стерильностью гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих случаях стерильность не зависит от общего состояния здоровья и часто сопровождается увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том и в другом случае стерильность встречается в различной степени; в обоих случаях мужской элемент больше подвержен воздействию, чем женский; иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени находится в соответствии с систематическим родством; это видно из того, что целые группы животных и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают наклонность производить стерильных гибридов. С другой стороны, один вид в целой группе иногда выносит глубокие перемены в условиях, не теряя своей фертильности, а известные виды в данной группе производят необычно фертильных гибридов. Никто не может сказать, не произведя предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и будет ли какое-нибудь чужеземное растение при разведении свободно приносить семена; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо два вида одного и того же рода более или менее стерильные гибриды. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том случае, когда наступает стерильность. То же наблюдается и у гибридов, потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно варьировать, что было замечено всеми экспериментаторами.

Таким образом, мы видим, что, когда органические существа

бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, в обоих случаях расстраивается весьма сходным образом. В первом случае нарушаются условия жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем; в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация расстроена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться inter se, они передают своему потомству из поколения в поколение одну и ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому, что их стерильность, хотя и изменчива до некоторой степени, не уменьшается; она даже способна увеличиваться, что обычно является, как мы объяснили раньше, результатом разведения в слишком близких степенях родства. Приведенный выше взгляд, по которому стерильность гибридов вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивается Максом Вихурой.

Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся стерильности гибридов; таковы, например, явления неодинаковой фертильности гибридов, происшедших от реципрокных скрещиваний или усиленной стерильности тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса; они не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится стерильным. Я пытался только показать, что в двух случаях, в некоторых отношениях сходных, общим результатом является стерильность, в одном случае вызываемая нарушением жизненных условий, в другом – расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.

Подобный параллелизм применим и к другой близкой, но все же весьма отличающейся категории фактов. Существует старинное и почти всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые перемены в жизненных условиях полезны для всех живых существ. Мы видим, что это осуществляется на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений, так и относительно животных существуют самые ясные доказательства того что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и фертильность и что, с другой стороны, продолжающееся в течение нескольких поколений разведение в слишком близких степенях родства почти всегда ведет к уменьшению роста, к слабости или стерильности, если сохраняются одни и те же жизненные условия

Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые перемены в жизненных условиях приносят пользу всем органическим существам, а с другой- что слабые скрещивания, т. е. скрещивания между самками и самцами одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным условиям или сделались слегка различными, придают силу и фертильность потомству. Но, как мы видели, органические существа, длительно привыкавшие к известным однообразным условиям в естественном состоянии, весьма часто делаются более или менее стерильными, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях; мы также знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели глубокие или специальные различия, производит гибридов, которые почти всегда до известной степени стерильны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных, неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенной стерильности гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось, что расы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, вполне между собой фертильны, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы стерильными, если бы их скрестить до одомашнения. Приведенные выше два параллельных ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к принципу жизни; этот принцип, по определению м-ра Херберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремиться к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается какой-либо переменой, то жизненные силы приобретают большую мощь.

Реципрокный диморфизм и триморфизм.

Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на гибридизацию. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, представлены двумя формами, которые существуют почти в равных количествах и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно: одна форма имеет длинный пестик при коротких тычинках, другая – кроткий пестик и длинные тычинки; при этом у обеих пыльцевые зерна неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы подобным же образом разнящихся по длине своих пестиков и тычинок по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признакам. Так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы обладают в общем шестью группами тычинок и тремя типами пестиков. Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг другу, что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Между тем я показал – и это было подтверждено другими наблюдателями,- что для того, чтобы добиться полной фертильности у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы опылилось пыльцой, взятой с тычинок другой формы соответствующей высоты. Так что у диморфных видов два соединения полов, которые можно назвать законными, вполне фертильны, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее стерильны. У триморфных видов шесть соединений полов законны, или вполне фертильны, и незаконны или более или менее стерильны.