Происхождение видов

Дарвин Чарльз

Истинность того положения, что наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения, очевидна во многих естественных условиях. На крайне малых площадях, особенно открытых для иммиграции, и где конкуренция между особями должна быть очень ожесточенной, мы встречаем большое разнообразие обитателей. Так, например, я нашел, что участок дерна размером в четыре фута на три, находившийся много лет в совершенно одинаковых условиях, вмещал двадцать видов растений, относившихся к восемнадцати родам и восьми семействам, что доказывает, как резко эти растения между собой различались. То же самое можно сказать и относительно растений и насекомых маленьких однообразных островков, а также маленьких пресноводных прудов. Земледельцы хорошо знают, что они могут собрать наибольшее количество кормов посредством севооборота, т. е. чередования растений, принадлежащих к наиболее различным отрядам: природа прибегает, если можно так выразиться, к одновременному севообороту. Большинство животных и растений, тесно живущих вокруг какого-нибудь клочка земли, могло бы жить и на нем (предполагая, что его природа не представляет ничего исключительного), и можно сказать, что они напрягают все свои силы, чтобы на нем жить; но, по-видимому, там, где конкуренция наиболее серьезна,

преимущества разнообразия в строении, сопровождаемого различиями в конституции и образе жизни, определяет то, что тесно живущие друг около друга обитатели принадлежат, как общее правило, к тому, что мы называем различными родами и отрядами.

Тот же принцип проявляется и в натурализации растений в чуждых им странах при содействии человека. Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться в какой-нибудь стране, будут, вообще говоря, наиболее близки к туземным, так как последние обычно рассматриваются как организмы, специально созданные и приспособленные к условиям своей родины. Можно было бы также ожидать, что натурализованные растения будут принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным стациям на их новой родине. Но на деле оказывается совершенно обратное, и Альфонс Декандоль удачно выразился в своем обширном и прекрасном труде, что флоры приобретают путем натурализации – в соотношении с числом местных родов и видов – гораздо больше новых родов, чем новых видов. Приведу один пример: в последнем издании «Флоры Соединенных Штатов Северной Америки» («Manual of the Flora of the Northern United States») д-р Аса Грей перечисляет 260 натурализованных видов, и они принадлежат к 162 родам. Мы видим из этого, что эти натурализованные растения крайне разнообразны. Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как из 162 натурализованных родов 1оо не имеют своих туземных представителей, и, следовательно, благодаря натурализации, получилась относительно значительная прибавка родов к уже существующим в Соединенных Штатах.

Изучив природу тех растений и животных, которые успешно выдержали борьбу с туземными и успели натурализоваться, мы можем составить себе приблизительное понятие о том, в каком направлении должны были бы измениться некоторые местные обитатели, чтобы приобрести преимущества перед своими соотечественниками, и во всяком случае мы вправе заключить, что приобретение различий в строении, равносильных родовым, было бы для них выгодно.

Преимущества, доставляемые обитателям данной страны разнообразием их строения, в сущности, те же, которые доставляются индивидуальному организму физиологическим разделением труда между различными его органами – вопрос, столь превосходно освещенный Мильн-Эдвардсом. Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает из них наибольшее количество питательных веществ. Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем более, чем полнее разнообразие животных и растений, приспособленных к разному образу жизни, тем больше число особей, которые там могут прожить. Группа животных, организация которых представляет мало разнообразия, не выдержала бы конкуренции с другой группой, организация которой более разнообразна. Можно усомниться, например, смогли ли бы австралийские сумчатые, подразделяющиеся на мало отличные одна от другой группы и несколько соответствующие, как замечают м-р Уотерхаус и другие зоологи, нашим хищным, жвачным и грызунам, – смогли ли бы они успешно конкурировать с этими хорошо выраженными отрядами. Австралийских млекопитающих мы застаем на ранней и неполной стадии этого процесса дифференциации.

Вероятные результаты воздействия естественного отбора путем дивергенции признаков и вымирания на потомков одного общего предка

На основании только что кратко изложенных соображений мы можем допустить, что измененные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем разнообразнее будет их строение, что позволит им захватить места, занятые другими существами. Теперь посмотрим, как этот принцип полезности, выведенный из расхождения признаков, будет действовать в связи с естественным отбором и вымиранием.

Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно запутанный вопрос. Пусть А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей родной стране; предполагается, что эти виды сходны друг с другом не в одинаковой степени, как это бывает обычно в природе и как представлено на диаграмме буквами, расположенными на неравных расстояниях друг от друга. Я сказал: обширного рода, потому что, как мы видели во второй главе, в среднем изменяется большее число видов в больших родах, чем в малых, и изменяющийся вид большого рода образует большее количество разновидностей. Мы видели также, что виды более обыкновенные и более широко расселенные более изменчивы, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть (А) будет обыкновенный, широко распространенный и изменяющийся вид, принадлежащий к обширному роду в своей родной стране. Ветвящиеся и расходящиеся от (А) пунктирные линии различной длины изображают его изменяющихся потомков. Предполагаемые изменения очень малы, но весьма разнообразны; предполагается, что они возникают не все одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются не одинаково долго. Только те изменения, которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из расхождения признаков; в силу этого принципа изменения наиболее различные, наиболее расходящиеся (изображенные крайними пунктирными линиями) сохранятся и будут накопляться естественным отбором. Когда пунктирная линия достигает одной из горизонтальных линий, где она отмечена строчной буквой с цифрой, изменчивость, как предполагается, достигла размера, достаточного для признания формы за одну из тех резко выраженных разновидностей, какие находят себе место в систематических сочинениях.

Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид (А) произвел две резко выраженные разновидности, а именно a¹

и m¹. Эти две разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые вызвали изменения их родителей, а наклонность к изменчивости сама по себе наследственна; следовательно, они так же будут стремиться к дальнейшему изменению и обыкновенно в том же направлении, как и их родители. Сверх того, так как эти разновидности изменились не очень глубоко, то они унаследуют те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (А) более многочисленной, чем большинство других обитателей той же страны; они будут разделять и более общие преимущества, сделавшие род, к которому принадлежит произведший их вид, обширным родом в его родной стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.

Если же эти две разновидности будут изменчивы, то снова наиболее расходящиеся из их изменений будут обыкновенно сохраняться в течение следующей тысячи поколений. Предполагается, что по истечении этого периода разновидность а¹ на диаграмме образовала разновидность а², которая в силу принципа дивергенции отличается от (А) более, чем разновидность а¹. Разновидность m¹, как предполагается, произвела две разновидности m² и s², отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (А). Этот процесс может продолжаться подобными этапами неопределенно долгое время; одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более и более уклоняющуюся разновидность, другие – произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, в общем будет происходить увеличение числа разновидностей или измененных потомков общей прародительской формы (А) и дивергенция признаков у них. На диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной форме до четырнадцатитысячного поколения.

Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предполагаю я также, чтобы процесс тот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается изменению. Я не думаю также, чтобы неизменно сохранились наиболее расходящиеся разновидности: средняя форма может нередко уцелеть на долгое время, не произведя, а может быть, и произведя несколько изменившихся потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест, вполне или отчасти не занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем значительнее будет число мест в природе, которые они могут захватить, и тем более разрастется их измененное потомство. На нашей диаграмме родословные линии прерываются на определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой; эти буквы соответствуют последовательным формам, достаточно резким, чтобы быть отмеченными как разновидности. Но это перерывы воображаемые; их можно было бы поместить где угодно, через промежутки, достаточно длинные для накопления значительного объема дивергентных изменений.

Так как все изменившиеся потомки обыкновенного и широко распространенного вида, принадлежащего к большому роду, будут стремиться сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный успех их родоначальной формы, то они будут увеличиваться в числе и расходиться в своих признаках, что и показано на диаграмме несколькими расходящимися ветвями, исходящими от (А). Изменившиеся потомки позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, очень вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их. Это выражено на диаграмме тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс изменения ограничится одной родословной линией, и число изменившихся потомков не возрастет, хотя степень дивергентного изменения увеличится. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, расходящиеся от (А), за исключением линии, тянущейся от а¹ до а¹⁰. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно расходились в признаках со своими родоначальными формами, не образовав ни в том, ни в другом случае новых ветвей или пород.

«Хотя небольшие изолированные ареалы иногда были благоприятными для образования новых видов, но в обширных ареалах изменения обычно совершались быстрее, причем новые формы, уже победившие многих соперников, более способны к расселению и образованию наибольшего числа новых разновидностей и видов»

Через десять тысяч поколений вид (А), как мы предполагаем, образовал три формы a¹⁰, f¹⁰ и m¹⁰, которые, вследствие расхождения признаков в ряде последовательных поколений, обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные, различия как между собой, так и с прародительской формой. Если мы предположим, что степень различия, достигаемая в промежутке между двумя горизонтальными линиями на нашей диаграмме, крайне мала, эти три формы могут представлять собой только три резко выраженные разновидности; но стоит допустить, что эти ступени в процессе изменения будут более многочисленны или более велики, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже в резко выраженные виды. Таким образом, диаграмма иллюстрирует ступени, которыми малые различия, обозначающие разновидности, достигают крупных различий, обозначающих виды. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на диаграмме в сокращенной, упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных буквами а¹⁴ до m¹⁴, которые все происходят от (А). Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.