Рыбы открытого океана

Парин Николай Васильевич

По мнению Ю. А. Рудякова, ритмические вертикальные перемещения пелагических животных могут быть следствием изменения их двигательной активности в течение суток, причем опускание на глубину происходит в те часы, когда уровень этой активности оказывается недостаточным для компенсации пассивного погружения под действием силы тяжести. Для вертикально мигрирующих рыб наиболее правдоподобно выглядит следующая схема суточных перемещений: активный подъем вечером с целью встречи с главными кормовыми объектами, ночной откорм в слое обитания этих объектов (иногда с перерывом в полуночные часы), более или менее пассивное утреннее опускание на глубину (возможно, соответствующую переходу мигрантов в состояние нейтральной плавучести) и дневной пассивный отдых («сон») на этой глубине. В связи с этим нужно отметить, что большая часть мигрирующих рыб имеет плавательный пузырь — орган, довольно эффективно, хотя и не быстро регулирующий изменение удельной массы

тела. У многих рыб вертикальные миграции начинают формироваться еще на личиночной стадии развития. Известно, например, что личинки многих массовых миктофид встречаются у поверхности воды только днем (это пример так называемой инвертированной, или обращенной, миграции), что прямо связывается с существованием у них суточного хода двигательной активности, обусловленной ритмом питания.

Общепризнано, что миграции контролируются суточными изменениями освещенности. Этот фактор может действовать как ориентирующий, сигнальный, определяющий ритм питания или синхронизирующий эндогенные (циркадные) ритмы отдельных особей.

Размах вертикальных перемещений может сильно варьировать. Наибольшей протяженности — с глубины 400 — 800 (1000) м до поверхности — они достигают у никтоэпипелагических рыб, уже упоминавшихся выше. К ним относятся около 40 видов светящихся анчоусов из 5 родов, акула-карлик, змеиная макрель, которые, по-видимому, поднимаются к поверхности каждую ночь, а также отдельные виды винцигуерий и астронестов (например, Astronesthes niger), у которых такая миграция не имеет массового характера, и значительная часть популяции остается ночью в подповерхностных слоях.

У преобладающего большинства тропических мезопелагических рыб вертикальные миграции полностью укладываются в пределы своего биотопа — основного термоклина (т. е, между нижней границей поверхностного изотермического слоя и верхней границей глубинных однородных вод). При этом положение верхней границы ночного подъема разных видов довольно сильно варьирует: по-видимому, оно контролируется в основном температурой воды (может быть, также положением слоя концентрации пищевых объектов). Известную роль в размахе вертикальной миграции играет и освещенность (многие миктофиды, например, поднимаются в новолуние на 30 — 50 м выше, чем в полнолуние). Имеются различия и в батиметрическом распределении разных размерно-возрастных групп одного вида. У некоторых видов (из родов Diaphus, Ceratoscopelus и др.) в нижние слои эпипелагиали проникают, как правило, только неполовозрелые особи.

Мигрирующие по вертикали рыбы перемещаются в толще воды в многовидовых ассоциациях — звукорассеивающих слоях, образующих особые сообщества неполного состава (без автотрофного звена), которые можно называть схизоценами. Эти слои объединяют рыб, креветок, эвфаузиид, кальмаров, киленогих и крылоногих моллюсков, сифонофор, сальп и других животных. Суточные миграции ЗРС (как и другие виды вертикальных перемещений) связывают мезопелагических консументов с пищевыми ресурсами вышележащих горизонтов и имеют существенное значение в перераспределении органического вещества в океане. Эти слои имеют очень широкое распространение и наблюдаются почти повсеместно. В продуктивных районах часто формируются сразу несколько звукорассеивающих слоев, перемещающихся по-разному, хотя иногда и сливающихся вместе ночью или днем. Основную роль в мигрирующих ЗРС играют макропланктонные рыбы-планктофаги, среди которых резко преобладают миктофиды из родов Diaphus, Ceratoscopelus, Lampanyctus, Hygophum и др., составляющие до 80 — 90% общей численности рыб в схизоцене. В некоторых участках океана к доминирующим формам относятся также винцигуерии и батилагиды. Хищные рыбы представлены в сообществах ЗРС хаулиодами, стомиями, гоностомами, астронестами, идиакантами и другими относительно крупными видами отряда Stomiiformes, питающимися только в пределах самого слоя. Глубины дневного и ночного положения звукорассеивающих слоев колеблются в довольно значительных пределах — у светящихся анчоусов, например, амплитуда суточных перемещений варьирует от 200 м (Diaphus regani) до 700 — 800 м (Ceratoscopelus warmingi), — но почти всегда остаются в границах мезопелагиали, т. е. зоны, занятой промежуточными водами. В светлое время суток мигрирующие рыбы живут на глубине 300 — 1000 м (обычно глубже 400 — 500 м), а ночью концентрируются в слое от 50 — 100 до 300 м.

В мезопелагиали, как уже отмечалось, имеются и слабо мигрирующие рыбы, у которых размах вертикальных перемещений не превышает 50 — 100 м, т. е. настолько ничтожен, что им можно пренебречь (у некоторых, например у топориков рода Argyropelecus, ночью поднимается только верхняя граница). Есть там и рыбы, вовсе не мигрирующие на протяжении суток. Глубина обитания этих постоянно живущих на одном горизонте видов (их еще называют «стационарными») также не одинакова. Грубо говоря, на средних глубинах можно выделить два комплекса видов, разделение которых особенно четко выражено в тропических водах

с развитым главным термоклином. Там, на глубине 400 — 500 м, температурный градиент сильно уменьшается и понижение температуры становится гораздо более медленным, чем в самом слое скачка, и это приводит к обособлению (конечно, не абсолютному) двух среднеглубинных группировок — верхне- и нижнемезопелагической. К первой относятся, в частности, рыбы-топорики рода Argyropelecus, эверманнеллиды, жемчужноглазки, светящиеся живоглоты и др. Многие из них, можно повторить еще раз, входят в число основных кормовых объектов тунцов рода Thunnus и других крупных хищников. В нижней мезопелагиали постоянно живут «светлые» циклотоны (например, Cyclothone alba), представители родов Melamphaes, Valenciennellus, Sternoptyx и др., и там же сосредоточиваются днем все рыбы, предпринимающие вертикальные миграции. На глубине порядка 300 — 400 м находится и нижняя граница ночного подъема наиболее слабо мигрирующих ЗРС. В результате верхние горизонты мезопелагиали — выше 300 — 500 м — в светлое время имеют очень скудное макропланктонное население, а макропланктонные рыбы (если не считать личиночно-мальковых стадий развития) в этом слое днем отсутствуют.

Мезопелагический ихтиоцен, как уже говорилось, исключительно разнообразен по видовому составу. Он содержит около 960 видов, из которых две трети специфичны для среднеглубинных горизонтов. Наибольшее число мезопелагических видов содержат семейства Myctophidae {почти 200) и Melanostomiidae (примерно 180), а также Paralepididae (около 50), Melamphaidae (около 35), Astronesthidae (около 35), Gonostomatidae (около 30) и др. Всего в этой зоне океанской пелагиали представлено более 75 семейств, из которых около 20 являются голомезопелагическими, т. е. не представлены ни в прибрежной зоне, ни в других биотопах океанской пелагиали.

Видовое разнообразие батиабиссопелагического ихтиоцена значительно меньше, чем мезопелагического. Здесь отмечено, впрочем, не так уж мало видов — почти 200, которые, как уже указывалось, все относятся к макропланктону. Для этой зоны особенно характерны рыбы-удильщики подотряда Ceratioidei (около 100 видов, т. е. половина видового состава ихтиоцена). Типичными обитателями глубинных однородных вод являются также «черные» циклотоны, миктофиды рода Taaningichthys, китовидки, глубоководные угреобразные.

На всех горизонтах океанской пелагиали видовой состав рыб в тропических и субтропических водах значительно разнообразнее, чем в субполярных. В антарктической мезопелагиали, например, обитает чуть больше десятка видов (все эндемичные), причем более чем одним видом представлено только четыре рода — Bathylagus, Protomyctophum, Electrona, Gymnoscopelus. Это различие отчасти объясняется отсутствием термосферы в высоких широтах, однако такое объяснение неприложимо к бати- и абиссопелагиали в связи с полнейшим однообразием глубинных вод. Общая причина видовой бедности всех высокоширотных пелагических ихтиоценов состоит в том, что ранний онтогенез всех глубоководных рыб проходит в верхних горизонтах пелагиали — там, где условия среды в разных широтах различаются коренным образом. Поэтому-то адаптации большинства видов к развитию икры и личинок при высокой температуре препятствуют освоению ими субполярных районов.

Количественное распределение рыб в глубоководной пелагиали зависит от продуктивности поверхностных вод, так как первичное продуцирование органического вещества идет только в эпипелагиали и количество пищи, попадающей на глубины, определяется в конечном итоге именно этим переносом. Как и в эпипелагиали, наименьшая биомасса рыб наблюдается в центральных частях субтропических круговоротов, а наибольшая — в экваториальных и умеренно теплых водах, а также в нерито-океанических участках. Иногда наблюдаются некоторые отклонения от этого правила, которые всегда объясняются подтоком глубинных вод из районов, отличающихся иной продуктивностью поверхностного планктона. Биомасса пелагических рыб в целом уменьшается с глубиной, но в тропической зоне пик концентрации макропланктона и нектона находится не в эпипелагиали, а в верхней мезопелагиали.

Количественно оценить обилие рыб в пелагиали совсем не просто, даже если ограничить эту задачу только некрупными — макропланктонными и микронектонными объектами. К этой цели ведут разные пути (ловы разноглубинными тралами, гидроакустические съемки, прямые наблюдения из подводных аппаратов, телеучеты), но в любом случае очень важно, чтобы способы оценки были единообразными во всех странах и учреждениях, так как только в этом случае обеспечивается полная сравнимость данных. Для обсуждения этой проблемы и выработки соответствующих рекомендаций Научный совет по океаническим исследованиям (сокращенно СКОР) при ЮНЕСКО образовал в 1977 г. международную рабочую группу, в состав которой входил и я. Результатом нашей деятельности были предложения по унификации сетных орудий лова и акустических методов, однако для полного внедрения подготовленных рекомендаций в широкую практику нужно еще преодолеть немало препятствий.