Смысл существования человека

Уилсон Эдвард Осборн

Недостатки теории совокупной приспособленности

Учитывая значение генетической теории для объяснения биологических источников альтруизма и развитой социальной организации, а также множество противоречивых споров вокруг нее, я излагаю здесь недавно выполненный анализ теории совокупной приспособленности и описываю, почему эту теорию следует заменить популяционной генетикой, основанной на обработке данных. Материал этого приложения основан на опубликованном ранее научно-исследовательском отчете, я опустил лишь математические расчеты и ссылки на источники. Перед публикацией статья прошла серьезную экспертную оценку.

Источник: “Limitations of Inclusive Fitness,” by Benjamin Allen, Martin A. Nowak, and Edward O. Wilson, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, volume 110, number 50, pages 20135–20139 (2013).

Значимость

В основе

теории совокупной приспособленности лежит идея о том, что эволюционный успех того или иного биологического признака можно вычислить как сумму эффектов приспособленности, помноженную на коэффициенты родства между особями. Несмотря на новейшие математические расчеты, демонстрирующие недостатки такого подхода, его приверженцы заявляют, что это такая же общая теория, как сама теория естественного отбора. Для обоснования такого утверждения применяется линейная регрессия, позволяющая разделить индивидуальную приспособленность на «личные» и «общественные» компоненты. Мы же показываем, что метод линейной регрессии бесполезен при прогнозировании или интерпретации эволюционных процессов. В частности, он не позволяет разграничить корреляцию и причинную обусловленность, поэтому неверно интерпретирует даже простые сценарии. Слабость метода линейной регрессии подчеркивает и ограниченность теории совокупной приспособленности в целом.

До недавнего времени теория совокупной приспособленности считалась основным методом, объясняющим эволюцию социального поведения. Подкрепляя и расширяя наши прежние критические замечания, мы, напротив, демонстрируем, что совокупная приспособленность – ограниченное понятие и реальна лишь в небольшом подмножестве эволюционных процессов. Согласно теории совокупной приспособленности, индивидуальная приспособленность – это сумма аддитивных компонентов, обусловленных индивидуальными действиями. Такая предпосылка неприменима для большинства эволюционных процессов или сценариев. Чтобы обойти это ограничение, сторонники теории совокупной приспособленности предложили метод линейной регрессии. Опираясь на этот метод, они заявляют, что теория совокупной приспособленности: 1) позволяет прогнозировать направление изменений частот аллелей; 2) выявляет причины таких изменений; 3) имеет столь же общий характер, что и теория естественного отбора и 4) предлагает универсальные принципы эволюционизма. В данной статье мы оцениваем эти заявления и показываем, что все они необоснованны. Если целенаправленно проверить, поддерживаются или отбрасываются естественным отбором такие мутации, которые влияют на социальное поведение, то любые аспекты теории совокупной приспособленности оказываются ненужными.

Теория совокупной приспособленности – это попытка объяснить эффекты приспособленности в социальной эволюции. Она была предложена в 1964 году Уильямом Гамильтоном, который показал, что при определенных обстоятельствах эволюция благоприятствует организмам, обладающим наибольшей совокупной приспособленностью. Этот результат был интерпретирован как основополагающий принцип: высокоразвитые организмы эволюционируют в направлении совершенствования своей совокупной приспособленности.

Гамильтон описал совокупную приспособленность так:

Совокупная приспособленность может пониматься как индивидуальная приспособленность особи к производству потомства, если сначала убрать, а потом добавить определенные компоненты. Так, мы исключаем все компоненты, которые можно отнести на счет влияния социальной среды, а исследуем лишь тот уровень приспособленности, которым особь обладала бы при отсутствии всех отрицательных и положительных факторов, обусловленных социальной средой. Затем к результату прибавляется дробь, отражающая соотношение положительного и отрицательного влияния этой особи на воспроизводство соседей. Остается определить коэффициенты родства с соседями, на воспроизводство которых влияет особь. Так, для однояйцевых близнецов такой коэффициент равен единице, для родных братьев и сестер – половине, для сводных

братьев и сестер – четверти, для двоюродных братьев и сестер – одной восьмой. Наконец, этот коэффициент можно считать равным нулю у двух особей, родственные отношения между которыми пренебрежимо слабые.

Хотя в современных вариантах теории совокупной приспособленности используются другие коэффициенты родства, все остальные аспекты формулировки Гамильтона сохранятся в неизменном виде.

Важный момент здесь – допущение, что индивидуальная приспособленность может подразделяться на аддитивные компоненты, обусловленные индивидуальными действиями. Индивидуальная приспособленность отдельной исследуемой особи рассматривается без учета всех компонентов, которые можно объяснить «влиянием социальной среды». Таким образом, мы должны исключить из индивидуальной приспособленности особи все виды влияния, обусловленные контактами с другими особями. Далее мы должны рассчитать, как исследуемая особь влияет на показатели индивидуальной приспособленности всех остальных особей в популяции. В обоих случаях приходится исходить из того, что индивидуальная приспособленность – это сумма всех компонентов, обусловленных действиями особи. Итак, индивидуальная приспособленность – это сумма эффектов воздействия на субъект и эффектов воздействия субъекта на других особей, умноженная в каждом случае на коэффициент родства между субъектом и той или иной особью из популяции.

Совершенно очевидно, что предположение об аддитивности, играющее ключевую роль для концепции совокупной приспособленности, вообще не должно соблюдаться. Так, индивидуальная приспособленность особи может выражаться нелинейной функцией, зависящей от действий других особей. Выживание особи может потребовать одновременных действий нескольких других особей; например, репродуктивный успех муравьиной матки может требовать координированных действий групп рабочих особей, причем каждая из таких особей обладает выраженной специализацией. Эксперименты показывают, что воздействие приспособленности на кооперативное поведение у микробов не является аддитивным, то есть не суммируется. Понятно, что и эффекты общей приспособленности нельзя считать аддитивными.

Два подхода к совокупной приспособленности

В литературе по совокупной приспособленности существует два подхода к ограничениям аддитивности. Первый подход – сосредоточиться на простых моделях, где аддитивность прослеживается. Например, оригинальное определение совокупной приспособленности, сформулированное Гамильтоном, содержит аддитивность как предположение. Кроме того, аддитивность следует из допущения, что мутации лишь незначительно влияют на фенотип и что приспособленность плавно варьирует в рамках фенотипов.

М. Новак, К. Тарнита и Э. Уилсон исследовали математические основы первого подхода. Ученые показали, что этот подход также требует некоторых ограничительных допущений наряду с аддитивностью эффектов приспособленности, следовательно, он применим лишь к небольшому подмножеству эволюционных процессов. В ответ на это исследование более сотни исследователей подписались под утверждением, что «теория совокупной приспособленности не менее универсальна, чем сама генетическая теория естественного отбора». Как понимать такое очевидное противоречие?

Дело в том, что вышеприведенное утверждение основано на втором, альтернативном подходе, который решает проблему аддитивности в ретроспекции. При таком подходе результат естественного отбора должен быть уже известен или задан изначально. Цель подобных исследований заключается лишь в вычислении результирующей суммы издержек и выгод для конкретной особи – независимо от того, соответствуют ли эти данные фактическим биологическим взаимодействиям. Издержки, ущерб (costs – С) и выгоды, преимущества (benefits – B) определяются методом линейной регрессии. Следовательно, изменение частоты встречаемости генов можно записать в виде: BR – C, где R – количественный показатель родства. Такой регрессионный метод был предложен Гамильтоном в продолжение его оригинальных работ по теории совокупной приспособленности, а впоследствии усовершенствован до формы рецепта по переписыванию частотности генов по правилу Гамильтона.