Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак

Коппингер Лорна

Интереснейшие данные по гибридизации собак были получены в 1930—1940-х годах эмбриологом Чарлзом Р. Стокардом в Корнеллском университете. Этот ученый умел придумывать такие эксперименты, которые ставили ключевые вопросы о развитии животных. Я всегда рассказываю о его опытах с рыбами, когда объясняю гипотезу о критическом периоде развития. Воздействуя холодом на зародышей рыб в определенный момент их развития (критический период), Стокард получал взрослых рыб с одним глазом. Нет генов двуглазости или одноглазости. Два глаза развиваются в ответ на определенные условия среды, а один глаз — на другие, но действует при этом один и тот же набор генов.

Стокард скрещивал представителей самых различных пород собак: высоких с низкими, плоскомордых с длинномордыми и проч. В результате получалось большое разнообразие форм, причем в нем имелись неестественные

и непредсказуемые формы. Новые признаки не были средним родительских признаков; Стокард назвал их «структурными рассогласованиями». Среди этих животных были сущие монстры, органы которых не соответствовали друг другу, например, задние лапы были длиннее передних или нижняя челюсть длиннее верхней. Согласованность роста костей была сдвинута до предела, но структурные рассогласования несли еще и иное — новые, неожиданные формы.

В начале этой главы я задался вопросом: почему у собак как внешний облик, так и поведение изменчивы, в то время как волк, считающийся их предком, весьма консервативен в своих признаках и за миллионы лет лишь незначительно изменился в размерах? По Холдейну, изменение формы возможно в результате гибридизации, но продукт гибридизации испытывается естественным отбором. Постоянство облика и качеств волка можно объяснить тем, что потенциально возможные формы не проходят испытание естественным отбором в условиях дикой природы. Быть может, у волков рождались щенки с длинной мордой, как у борзых, но выжить они не могли: перекрывание полей зрения дает преимущество взрослой особи, но является недостатком для щенка, ухудшая способность сосать. Таким образом, ограничения развития вкупе с естественным отбором обусловливают консервативность дикого вида.

Педоморфоз и происхождение собак от волков

Как говорилось выше, одним из путей изменения породы является сдвиг временных рамок деятельности генов (гетерохрония). Увеличение изменчивости достигается гибридизацией различных форм, которая ведет к возникновению новых и необычных черт. Затем путем отбора среди новых форм создаются и стандартизуются новые породы.

Каким образом гетерохронические изменения могут превратить волкоподобное существо в собакоподобное? В гл. 1 отмечалось, что основным отличительным признаком собак была приспособленность к новой экологической нише. Эта приспособленность отражалась, в частности, в размерах и форме тела. У собак на острове Пемба масса тела примерно 10—13 кг, а у волка около 20 кг. Такое уменьшение общих размеров легко достигается сдвигом временных рамок роста. Но размеры тела не являются отличительным признаком. У всех собак голова, зубы и мозг пропорционально меньше, чем у волков. Эти черты невозможно получить лишь ускорением или замедлением общего роста. Голова должна расти непропорционально медленнее по сравнению с корпусом. Вот тут как раз и играет роль гетерохрония.

На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов голова приобретает взрослую форму в возрасте около 4 месяцев. А размеры становятся «взрослыми» самое раннее в 7—8 месяцев. После четырех месяцев рост головы замедляется относительно роста остальных частей тела. Выходит, что размеры головы у взрослой собаки, даже у крупной, соизмеримы с таковыми у 4-месячного волчонка. В гл. 1 я предположил, что естественный отбор благоприятствует собакам с меньшими головой и мозгом, чем у их предков. Это возможно благодаря замедлению роста головы на некотором этапе индивидуального развития, т. е. имеет место неотения — сохранение «детского» признака у взрослой особи. [6] Было также высказано предположение, что поведение у собак является приспособленностью к питанию в присутствии человека и выпрашиванию пищи у людей. Интересно отметить, что 4-месячные щенки волков также находятся на том этапе развития, когда они требуют заботы и пищи у взрослых.

6

Автор употребляет термин неотения (вообще-то означающий способность размножаться на ювенильных стадиях жизненного цикла) применительно к высокоорганизованным животным, таким, как собаки, в широком смысле. — Прим. ред.

Теория неотении предлагает гетерохронию в качестве механизма развития у собак физических признаков и поведения, свойственных волчьим щенкам: требующее заботы поведение сохраняется у взрослых особей. Например, волчата послушно сидят на месте встречи

в ожидании возвращения стаи с пищей. Когда я возвращаюсь домой, моя собака, спавшая у порога, и не отходившая оттуда, радостно прыгает вокруг меня в ожидании ужина; не есть ли это поведение волчонка? Многие авторы, включая меня, считают, что у собак имели место именно гетерохрония и неотения.

В подобных рассуждениях две опасности. Первая состоит в том, что легко и ошибочно счесть поведение собак генетически заданным.

Вторая опасность кроется в решении вопроса о гомологии тенденций к ювенильным формам поведения, т. е. были ли они унаследованы непосредственно от волкоподобного предка. Все же более вероятно, что признаки современных собак унаследованы от других собак.

Идея педоморфоза (способ эволюции путем неотении) коренится в том факте, что у собаки имеет место тенденция к короткой морде (по сравнению с волками). Взрослые собаки выглядят, как щенки волков. Я и сам попадался в эту ловушку в первые годы нашего проекта по изучению пастушьих собак. Но у взрослой собаки голова не такой формы, как у волчат. Это убедительно продемонстрировал Роберт Уэйн [205]. Он обнаружил, что у всех пород собак пропорции черепа одинаковы и, более того, такие же, как у волков и других диких собачьих. Как ни странно, взрослые бульдоги, борзые и волки имеют одинаковое соотношение длинны нёба к общей длине черепа. И у новорожденных собак, волков и койотов этот параметр тоже одинаковый, но, конечно, отличный от взрослого. Если бы собаки были результатом педоморфоза волков, то пропорции черепа взрослых особей должны были бы быть близкими к аналогичным параметрам волчат. У собак голова кажется короче, потому что она шире, чем у волка.

У всех собак к 6 месяцам молочные зубы сменяются на постоянные. Значит, сокращение роста и развития должно было происходить в возрасте появления постоянных зубов у волков, т. е. в 4—6 месяцев. Из-за этих анатомических особенностей невозможно с уверенностью утверждать, что какая-то из пород собак сложилась только путем педоморфоза. Может быть, некоторые породы являются результатом неотении других пород? Вполне вероятно, но из-за масштабной гибридизации между породами это невозможно как-либо определить.

В течение нескольких лет я занимался детальными измерениями черепов собак и изучением их поведения. С помощью новых компьютерных методов и статистического анализа мой ученик Ричард Шнайдер и я проанализировали обширные коллекции Смитсоновского института. В итоге этих изысканий мы отвергли гипотезу неотении. Собственно, я не утверждаю, что она ложна. Но способов проверить ее пока что нет.

Волки и собаки существенно различаются в социальном развитии. Если волк не общался с людьми до 19-го дня от рождения, он уже не сможет вступить с ними в какие бы то ни было отношения. У собак социализация должна произойти до 8-й, 9-й или 10-й недели — в зависимости от породы. Что, если скрестить двух собак, для одной из которых предельный срок социализации 6 недель, а для другой — 10? Будет ли потомство обладать неким усредненным признаком, или появятся новые черты? В гл. 4 и 6 говорилось о разнице в породоспецифичном поведении на примере сторожевых и скотогонных пастушьих собак. У первых хищническое поведение начинает проявляться после завершения социализации, а у бордер колли — наблюдение-выслеживание начинается во время периода социализации. У волков страх начинает проявляться до того, как развиваются ювенильное поведение, включающее требование пищи.

У каких из этих представителей семейства собачьих больше степень неотении или педоморфоза? Бордер колли отличаются от волков гораздо раньшим проявлением наблюдения-выслеживания, которое включается в игровое поведение. Наличие этой формы поведения приводит к созданию общего поведенческого фенотипа, который влияет на растущий мозг, а тот в свою очередь — на форму черепа. И нельзя сказать, что различия в форме черепа между бордер колли, сторожевыми пастушьими собаками и волками генетические либо обусловлены педоморфозом. Филогенетически бордер колли стоят особняком. У каждой особи на некотором этапе развития мозга эпигенетически формируется ответ на наличие наблюдения-выслеживания в социальном поведении. И каждая особь уникальна. Внешний облик собаки сложно и тесно связан с ее поведением на всех уровнях организма, вплоть до молекулярного. Каждая собака выглядит именно так, а не иначе в силу сложного сочетания различных факторов индивидуального развития; каждая своеобразна и индивидуальна и остается только удивляться бесконечному разнообразию и изменчивости.