Социальное поведение животных
Шрифт:
Рис. 13. Массовое появление личинок устриц в течение 74 последовательных дней в июне, июле и августе. Заметна корреляция с фазами Луны.
Поскольку устрицы не мечут икру при каждом сизигийном приливе, должен быть и другой фактор, подготавливающий их именно к июньской реакции на такой прилив; природа его еще неизвестна. Он действует не слишком точно, поскольку, хотя максимум икрометания приходится на период 18 июня — 2 июля, меньшие по высоте пики наблюдаются и при других сизигийных приливах. Для устриц этот фактор неизвестен, но в случае других животных мы кое-что о нем знаем.
Время размножения связано с приливами не только
Временной фактор у высших животных — более сложная проблема. Кое-что известно о рыбах, птицах и млекопитающих северной умеренной зоны. Размножение у большинства из них начинается весной. Первая фаза — миграция к местам размножения. Она происходит у всех особей вида примерно одновременно, хотя между прибытием на место первой и последней из них иногда проходят недели. Эта грубая синхронизация обусловлена опять-таки не социальным поведением, а реакцией на внешние факторы. В данном случае главный из них — удлинение светового дня в конце зимы. Известно, что различные млекопитающие, птицы и рыбы реагируют на искусственное удлинение долготы дня. В результате их гипофиз начинает секретировать гормон, который в свою очередь влияет на рост половых желез. Они в свою очередь секретируют половые гормоны, а действие последних на центральную нервную систему запускает первую поведенческую реакцию, связанную с размножением,— миграцию. Дополнительное влияние часто оказывает повышение температуры среды.
Как уже говорилось, эта синхронизация не очень точная. Отдельные особи реагируют на удлинение светового дня неодинаково интенсивно, причем могут наблюдаться значительные различия даже между самцом и самкой одной пары. В случае голубей и некоторых других животных было замечено, что, если самец реагирует раньше самки, его настойчивые ухаживания могут ускорить гормональное развитие последней. Это обнаружилось следующим образом. Когда самца и самку держали раздельно в соседних клетках так., чтобы они могли видеть и даже касаться друг друга, но не копулировать, непрерывное ухаживание голубя в конце концов индуцировало голубку снести яйца. Естественно, они оказались нежизнеспособными. В неволе бывает, что в отсутствие самцов пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Хотя их репродуктивные ритмы сначала могут быть разными, в результате обе несут яйца одновременно. Действия в отношении друг друга как-то стимулируют синхронизацию, причем не только поведенческую, но и связанную с развитием яиц в яичниках.
Возможно, этот эффект встречается и у других видов. Как полагал Дарлинг, он проявляется и при массовом ухаживании в парах птиц, размножающихся внутри колонии.
Однако необходимо дальнейшее повышение точности синхронизации. У всех копулирующих (да и у многих других) видов сотрудничество между самцом и самкой должно разворачиваться в соответствии с точным «расписанием», и без тонко настроенной синхронизации оплодотворение невозможно. Только у очень немногих животных самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Значит, чаще всего какая-то форма очень точной синхронизации должна осуществляться на уровне долей секунды. Это обеспечивается своего рода сигнальной системой. В качестве примера рассмотрим спаривание трехиглой колюшки. В схеме брачного поведения (с. 20) стрелки означают не только временную последовательность событий, но и причинно-следственные связи: каждая реакция действует как сигнал, запускающий следующую реакцию у партнера. Так, зигзагообразный танец самца заставляет приближаться к нему самку, в ответ на это он ведет ее к гнезду, она реагирует, следуя за ним, и т. п. Это легко показать с помощью моделей или макетов. Когда самцу на его гнездовой территории показывают очень грубое подобие самки с полным икры брюшком (рис. 14), он приближается к нему и исполняет зигзагообразный танец. Как только модель разворачивается в его направлении и «плывет» навстречу, он начинает вести ее к гнезду.
Рис. 14.
Самку с икрой можно аналогичным образом заставить реагировать на модель самца. И тут будет достаточно самой грубой подделки, лишь бы нижняя часть макета была красной, а глаза ярко-голубыми. Остальные детали не важны. Если такую модель перемещать вокруг самки, очень поверхностно имитируя зигзагообразный танец, самка развернется и приблизится к ней. Если теперь модель «поплывет» прочь, самка последует за ней и можно даже заставить ее попытаться проникнуть в любую дырку на дне аквариума, продемонстрировав моделью самца «вход в гнездо» (рис. 15). В самом гнезде нет необходимости, движения модели — достаточный стимул для реакции самки.
В этих случаях рыба реагирует не только на перемещения партнера, но и на некоторые черты его формы и окраски. Если у макета самки «брюхо» не вздуто, танец самца, если и будет стимулироваться, то очень слабо. Если у модели самца нижняя часть не красная, самка не проявит к ней интереса. С другой стороны, все прочие детали практически не важны, поэтому легче запустить брачное поведение самца, используя очень грубую, но «икряную» подделку, чем живую, но не готовую к размножению самку. Однако сами по себе ни вздутое, ни красное брюхо, сколько бы их ни предъявлять, не вызывают синхронной реакции у соответствующего пола. Она возникает только в ответ на определенное движение, которое таким образом и обусловливает точную синхронизацию событий.
Рис. 15. Самка трехиглой колюшки следует за макетом самца, «показывающим вход в гнездо». Вид сверху.
Брачное поведение трехиглой колюшки — это сложный ряд таких сочетаний сигнал — ответ, приводящих в конечном итоге к оплодотворению самцом икринок сразу же после их выметывания самкой. Наблюдать подобные действия и проводить описанные выше опыты с моделями совсем не трудно. Эта рыба легко размножается в аквариуме емкостью около 20 л. На дно следует насыпать песок и поместить побольше зеленой растительности, включая нитчатые зеленые водоросли.
С такими сигнальными движениями, непосредственно обеспечивающими высокую точность синхронизации, связано брачное поведение многих видов.
Соблазнение и умиротворение.
Даже когда животное сексуально возбуждено, оно не всегда сразу же реагирует на ухаживание партнера. Преодоление нежелания самки спариться может потребовать много времени. Так, Зигзагообразный танец колюшки не всегда немедленно вызывает ее реакцию. Самка может нерешительно приблизиться к самцу и остановиться, когда он попытается увести ее к гнезду. В этом случае самец возвращается и снова исполняет зигзагообразной танец. После нескольких его повторов самка в конце концов иногда (но не всегда) соглашается следовать за ним и входить в гнездо».
Сходное повторение сигналов необходимо, когда самка уже в гнезде. Чтобы она выметала икру, самец должен ее как следует «потормошить». Если убрать его сразу, после того как самка вошла в гнездо, икрометания не произойдет. Однако, если мягко дотрагиваться до нее стеклянной палочкой, имитируя совершаемое самцом тормошение, икра будет отметана так же легко, как и в случае стимуляции, исходящей от него самого. И самец, и палочка должны дотрагиваться до самки многократно.
Рис. 16. Предкопуляционная демонстрация у шилоклювки.
У многих видов такое повторение сигналов — правило. Например, копуляции шилоклювок предшествуют любопытные ужимки: самец и самка стоят рядом и как-то торопливо, «нервно» чистят свои перья. Спустя некоторое время самка прекращает охорашиваться и вытягивается горизонтально (рис. 16). Это сигнал, что она готова к спариванию. Только теперь самец взлетает на нее, и происходит копуляция. Иногда он реагирует не сразу, а через некоторое время.