Справочник грибника

Онищенко Владимир

Глава 2 Классификация грибов

До настоящего времени среди микологов нет единого мнения относительно того, являются ли грибы отдельным царством живого мира или же они, будучи высокоспециализированной группой растений, в качестве самостоятельного отдела входят в состав растительного царства. В соответствии с этими двумя точками зрения и строится систематика грибов. Взгляды микологов на систематику грибов отражены в разработанных в прежние годы, на разных уровнях знаний, классификационных системах. Примером систем, в основу которых положен взгляд на грибы как на отдельное царство, являются системы, изложенные в седьмом издании «Микологического словаря Айнсуорта и Бисби». Царство грибов (Fungi)включает два отдела: миксомицеты, или слизевики (Myxomycota), и настоящие грибы ( Eumycota).

С целью более подробного – до уровня порядков, а в ряде случаев

и семейств – рассмотрения здесь предлагается классификационная схема миксомицетов и настоящих грибов, использованная в «Жизни растений» (Т. 2. Грибы. – М., Просвещение, 1975). Согласно этой схеме отдел миксомицетов объединяет 500 видов, относящихся к 70 родам. Для миксомицетов характерны вегетативные тела в виде голой, лишенной оболочки протоплазмы с большим числом ядер, называемые плазмодиями. Плазмодий – сложное образование. В его составе около 75 % воды, остальная часть почти на 30 % состоит из белков; кроме того, в нем содержатся гликоген, или животный крахмал, и пульсирующие вакуоли. Некоторые миксомицеты характеризуются наличием большого количества извести (до 28 %) или других включений. У большинства миксомицетов в плазмодии находятся пигменты, придающие им различную окраску: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида миксомицета, но на ее интенсивность значительно влияет окружающая среда, освещение, температура, питание и другие факторы. Предполагают, что некоторые пигменты представляют собой фоторецепторы, играющие важную роль в развитии миксомицетов.

По характеру питания миксомицеты распадаются на две четко обособленные группы: сапротрофы, которые обитают на влажных растительных остатках (в лесной подстилке из опавших листьев, на гниющих пнях и упавших стволах деревьев под корой), и паразиты, развивающиеся в клетках растений хозяев. Отдел Myxomycota(миксомицетов) включает 4 класса.

Acrasiomycetes —Акразиомицеты. Характеризуются, в отличие от настоящих миксомицетов, наличием псевдоплазмодия. Образуется культура клеток, лишенных плотной оболочки. Сапротрофы.

Protosteliomycetes —Протостелиомицеты. Характеризуются наличием вегетативного тела в виде амебоида. Сапротрофы на растительных остатках, в почве.

Myxogasteromycetes —Миксогастеромицеты. Характеризуются наличием двужгутиковых зооспор, миксамеб и талломом в виде плазмодия, который полностью преобразуется в спороношения (эталий) различной формы, покрытые перидием. Внутри эталия образуются споры, а также уплощенные ветвящиеся нити с поперечными складками на поверхности – так называемый псевдокапиллиций, с помощью которого споры выходят через отверстие на верхушке эталия. Сапротрофы на опавших листьях, древесине, почве.

Plasmodiophoromycetes —Плазмодиофоромицеты. Характеризуются теми же стадиями в цикле развития, что и предыдущий класс, но плазмодий преобразуется у них не в оформленное спороношение, а в споры, лежащие в клетках питающего растения. Внутриклеточные паразиты высших растений и некоторых других организмов.

Отдел Eumycota(настоящие грибы) в соответствии с классификационной схемой включает 8 классов:

Chytridiomycetes —(Хитридиомицеты), Hyphochytriomycetes —(Гифохитриомицеты), Oomycetes —(Оомицеты), Zygomycetes —(Зигомицеты), Trichomycetes —(Трихомицеты), – низшие грибы, Ascomycetes —(Аскомицеты, сумчатые грибы), Basidiomycetes —(Базидиомицеты), Deuteromycetes —(Дейтеромицеты) – высшие грибы.

Экологические группы грибов

Экологические группы грибов не связаны с систематическим положением входящих в них видов. В результате подобия мест обитания и способов питания у представителей филогенетически удаленных групп грибов в ходе развития могут появиться сходные физиологические и биохимические свойства. Возникновение экологических групп грибов – сложный и длительный процесс. Он является следствием всего эволюционного развития грибов, результатом их многочисленных адаптаций к условиям существования. В процессе эволюции у грибов появляется целый ряд новых морфолого-функциональных признаков, значительно увеличивающих их конкурентную способность. Механизмы и пути формирования экологических групп грибов многообразны и происходят вследствие приспособления к условиям обитания.

Субстрат является важным фактором в жизни грибов, поскольку как гетеротрофные (использующие органические соединения для питания) организмы они получают из него все необходимые питательные вещества. По типу питания и произрастания трофических и топических выделяют такие экологические группы грибов: сапротрофы (гумусовые и подстилочные), ксилотрофы, копротрофы, микотрофы, бриотрофы, сфагнотрофы, герботрофы, карботрофы,

грибы филлосферы растений и др. Особое место занимает чрезвычайно своеобразная по своей биологии экологическая группа видов, находящихся в симбиозе с корнями высших, или сосудистых, растений – микоризные.

Микоризные грибы

Грибы-микоризообразователи есть в разных систематических группах. Микориза – симбиоз высших растений с грибами – образуется у большинства (за исключением водных) высших растений: травянистых, кустарниковых и древесных. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает мицелий гриба, находящийся в почве. К настоящему времени насчитывается около 200 тыс. микосимбиотрофных видов высших растений.

Около 20 % высших растений не образуют микоризу, что объясняется их произрастанием на почвах, богатых растворимыми фосфатами. В процессе сопряженной эволюции между высшим растением и грибным симбионтом сложились особые взаимоотношения. Высшее растение (автотроф) обеспечивает гриб (гетеротроф) энергией, а гриб снабжает высшее растение элементами минерального питания, главным образом фосфором, азотом и в меньшей степени другими веществами. Ученые методом радиоактивных изотопов экспериментально доказали, что высшее растение получает от своего грибного партнера фосфор, азот, а также кальций и другие катионы. Радиоактивные элементы, поступающие через микоризу, были обнаружены, например, не только в корешках, но и в хвое сеянцев сосны. Наилучшее развитие микориз происходит тогда, когда в почве наблюдается большой недостаток растворимых азота и фосфора. Самые давние палеомикологические данные о микоризе относятся ко времени верхнего мелового периода. Весьма вероятно, что микоризные грибы или их предки были, весьма вероятно, сапротрофными почвенными грибами (гумусовыми либо подстилочными). Возможно, первоначально предки микоризообразователей поселились в ризосфере, затем постепенно внедрились в межклетники корней. Вначале связь гриба и высшего растения была весьма слабой, но постепенно корни высшего растения начали извлекать пользу из находящегося в них гриба; так возникла микориза. Благодаря возникновению микоризы оба симбионта получили стимул к развитию: началось интенсивное видообразование микоризных грибов, а высшие растения-симбионты обрели возможность проникнуть в такие условия, где они не могли жить без микориз, так как при разложении гумусового слоя тут не образовывалась азотная кислота. В настоящее время оба симбионта не могут существовать друг без друга. Если мицелий микоризных грибов и способен развиваться без корней высшего растения, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны например неудачные попытки искусственного культивирования наиболее ценного съедобного гриба – белого гриба (Boletus edulis), а также некоторых других грибов.

О том, что микориза возникла сравнительно недавно, свидетельствует следующий факт. В современной флоре порядка Агарикальные насчитывается около 3500 видов (175 родов), относящихся к сапротрофам, и лишь около 1600 видов (40 родов), относящихся к микоризообразователям. Среди девяти семейств порядка Агарикальные нет ни одного вида-микоризообразователя. Микоризообразователи заселяют преимущественно северные и умеренные климатические зоны, для сапротрофов же характерны северный, умеренные и преимущественно субтропическо-тропический типы географического распространения. По данным ряда авторов, микоризообразование у грибов – явление редкое по сравнению с численностью видового состава. Среди представителей класса Базидиомицетов представители всего 91 рода из 900 способны образовывать микоризу. Переход грибов от сапротрофного существования к микоризообразованию произошел с развитием голосеменных растений. А в процессе эволюции покрытосеменных растений происходила адаптация грибов в условиях сбалансированного сосуществования с некоторыми из этих видов. Имеющиеся данные также дают основание предположить, что в случае филогенетически отдаленных родов, отличных морфологически, независимое развитие сходных физиологических или биохимических особенностей создало предпосылку для перехода от сапротрофного существования к экологически паразитическому. У микоризных грибов эволюция идет преимущественно через формы, возникшие при развитии вида в симбиозе с разными высшими растениями. У микоризных Базидиомицетов, например, есть пары близких видов (гигрофор еловый и гигрофор желтовато-белый, паутинник козий и паутинник камфорный), которые связаны с разными видами высших растений. Возникли они в горных хвойно-широ-колиственных лесах, подобных тем, которые теперь произрастают на юго-востоке Северной Америки и на юге Дальнего Востока.

Большинство древесных и кустарниковых растений образуют микоризу с мицелием высших Базидиомицетов. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана мицелием микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Болетальные и руссуальные грибы входят в состав микоризы, и вне связи со своим микоризным компонентом не существуют. Значительно меньше микоризных грибов среди гастеромицетов. Среди сумчатых также есть небольшое число микоризных грибов. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к трюфелям.