Средний мозг: строение и функции
Шрифт:
Чёрная субстанция является скоплением непигментированных нейронов и нейронов, содержащих пигмент меланин и соединения железа. Чёрная субстанция расположена между ножкой мозга и покрышкой. Характер нейронных связей чёрной субстанции предполагает, что она играет важную роль в регуляции движений. Синаптическая передача сигналов нейронами чёрной субстанции осуществляется с использованием дофамина (пигментированные нейроны), ацетилхолина и ГАМК (непигментироваиные нейроны). Отмечается определённый характер потери нейронов чёрной субстанцией при некоторых заболеваниях мозга и особенно дофаминергических при болезни Паркинсона. Заболевания, при которых чёрная субстанция вовлекается в патологический процесс, почти всегда проявляются развитием паркинсонизма и такими нарушениями как тремор, ригидность, снижение моторной активности.
Красное
Нейроны красного ядра посылают эфферентные сигналы по руброспинальному пути к нейронам вентральных рогов, иннервирующим дистальные мышцы конечностей. Подобно нейронам моторной коры мозга, формирующим кортикоспинальный тракт, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт облегчают активацию флексорных мотонейронов и ингибируют экстензорные мотонейроны. Нейроны красного ядра через руброспинальный тракт принимают непосредственное участие в координации моторных функций спинного мозга. При повреждениях ядра или волокон руброспинального пути возникает контралатеральный тремор конечностей.
Интерстициальное ядро Кахала расположено в ростральном отделе среднего мозга. Нейроны ядра имеют обширные связи с ростральными и каудальными структурами мозга. Они получают сигналы из лобного глазного поля, глубоких ядер мозжечка и через медиальный продольный пучок – от вестибулярных ядер. Аксоны нейронов ядра Кахала следуют к нейронам ядер глазодвигательного, блокового черепных нервов, а также в ядра ствола мозга и спинной мозг. Нейроны интерстициального ядра контролируют осуществление вращательных и вертикальных движений глаз и их следящих движений.
Ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка. Это ядро расположено ростральнее ядра Кахала и ядра III пары черепных нервов, почти на границе соединения среднего и промежуточного мозга. К нейронам ядра поступают сигналы от вестибулярного ядра через медиальный продольный пучок и из ядра горизонтального взора моста. Аксоны нейронов рострального ядра следуют к нейронам субъядра нижней прямой мышцы глазодвигательного ядра и контролируют осуществление движения глаз книзу. Нейроны интерстициального ядра Кахала и рострального интерстициального ядра медиального продольного пучка формируют нейронную сеть, выполняющую функцию центра вертикальных движений глаз (вертикального взора). При его повреждении могут развиться ограничение или невозможность вертикальных движений глаз.
Центральное околоводопроводное серое вещество. Околоводопроводное серое вещество среднего мозга расположено вокруг сильвиева водопровода и представлено рассеянными нейронами. Сигналы к нейронам серого вещества поступают из гипоталамуса, амигдалы, ретикулярной формации ствола мозга, голубоватого пятна, спинного мозга. При активации серого вещества его нейроны высвобождают энкефалин, субстанцию Р, нейротензин, серотонин, динорфин, соматостатин. Центральное серое вещество участвует в формировании боли. Нейромедиаторы его нейронов действуют на серотонинергические нейроны продолговатого мозга, которые посылают аксоны к афферентным нейронам, проводящим болевые сигналы в заднем роге спинного мозга и в зависимости от активации нейронов различных отделов центрального серого вещества вызывают снижение болевой чувствительности (аналгезию) или её повышение. Кроме того, центральное серое вещество участвует в вокализации, контроле репродуктивного поведения, модуляции активности респираторных центров ствола мозга, формировании агрессивного поведения.
1.4. Средний мозг в онтогенезе
В ходе эмбрионального развития средний мозг образуется из второго, или среднего, первичного мозгового пузыря (так называемого мезэнцефалона), расположенного между первым, или передним (так называемым прозэнцефалоном) и третьим, или задним, ромбовидным (так называемым ромбэнцефалоном), первичными мозговыми пузырями нервной трубки.
На
Рис. 2. Показано расположение среднего мозга (midbrain) в процессе эмбрионального развития (рисунок из интернета).
Рис. 3. Развитие среднего мозга представлено в виде таблицы. Видно, что средний мозг в отличие от переднего и заднего мозга на 5 неделе не имеет деления на подструктуры (рисунок из интернета).
Рис. 4. Здесь показаны отличия старого понимания (картинка сверху) того, какие области занимают определённые структуры от нового (картинки снизу), после более подробного генетического анализа. Важные ошибки в том, что мост занимает верхнюю часть заднего мозга; что истмус распознают как первый сегмент заднего мозга и что диэнцефальные структуры включаются в средний мозг (рисунок из интернета).
Глава 2. Анатомия среднего мозга
2.1. Общие представления об анатомии среднего мозга
Средний мозг, mesencephalon, развивается из среднего мозгового пузыря. В нем различают крышу и ножки мозга. Полостью среднего мозга является водопровод мозга.
Рис. 5. Общее строение среднего мозга, поперечный срез (рисунок из интернета).
Рис. 6. Средний мозг – общий вид, саггитальный срез (рисунок из интернета).
Рис. 7. Общая схема ствола и среднего мозга (рисунок из интернета).
Передняя его граница со стороны вентральной поверхности мозга соответствует задней границе промежуточного мозга и проходит по задней поверхности зрительных трактов, медиальной поверхности ножек мозга и по переднему краю заднего продырявленного вещества. Задней границей среднего мозга на вентральной поверхности служит верхний край моста.
На дорсальной поверхности мозга верхняя граница среднего мозга соответствует борозде проходящей по задним краям (поверхностям) таламусов и огибающей шишковидное тело, нижняя – уровню выхода корешков блокового нерва (n. trochlearis, IV пара ЧМН).
Внешнее строение. Крыша среднего мозга, tectum mesencephali, представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика. Эта пластинка четверохолмия, quadrigemina, расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть только после удаления полушарий. Холмики крыши имеют вид полусфер, которые отделены друг от друга при помощи двух пересекающихся под прямым углом бороздок. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в своих передневерхних отделах образует ложе для шишковидного тела, а в задненижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики, colliculi superiores, от нижних холмиков, colliculi inferiores.