Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции
Шрифт:
Гипотеза Трайверса-Вилларда блестяще подтверждается на примере обыкновенного оленя. Самцы оленя активно дерутся за самок, и победитель формирует гаремы. Только сильные и крупные самцы способны завоевать себе самок и удерживать их подле себя, отбивая нападения конкурентов. Только самые сильные олени оставляют потомство. Однако размеры тела и скорость развития оленят зависит от количества ресурсов, которыми их способна обеспечить мать-олениха. Следовательно, если самка находится в хорошей форме и имеет вдоволь ресурсов для развития потомства, то в выигрыше окажется олениха, рождающая сыновей, а если самка в плохом состоянии и ресурсов, которые имеются в ее распоряжении мало — для нее значительно выгоднее иметь дочерей. Разница в приспособленности здоровой и обеспеченной ресурсами самки, с одной стороны, и слабой с бедными ресурсами — с другой, при рождении сыновей будет существенной. Это понятно, поскольку
У приматов также прослеживается некоторая связь между статусом матери и полом произведенных ею потомков. Однако У приматов трудно выделить однотипную закономерность подобной связи. Например, у макаков магот (Рис. 2.3) и паукообразных обезьян высокоранговые самки чаше производят на свет сыновей, у макаков бонетт и резусов (Рис. 2.4) — дочерей (гипотеза преимущественного рождения дочерей иди гипотеза конкуренции за местные ресурсы), а у некоторых видов макаков такой связи с полом потомства вовсе не прослеживается. В частности, у бурых макаков высокоранговые самки в равной мере производят на свет дочерей и сыновей.
Впрочем, некоторое объяснение такого разнообразия дать все-таки можно. Например, у маготов статус самцов в группе высок, кроме того, для этого вида характерно удивительное для обезьян Старого Света поведение — самцы много времени проводят с детенышами. Носят, ухаживают, защищают их. Возможно, что самцы предпочитают носить не всех детенышей, а преимущественно самцов. Детеныши высокоранговых самок пользуются большим покровительством высокоранговых самцов и привлекают большее внимание последних. В этой ситуации самка меньше вкладывает в детенышей мужского пола и экономит силы и энергию на будущих малышей.
Рис. 2.3. Высокоранговые самки паукообразных обезьян производят на свет больше сыновей. Самка паукообразной обезьяны с детенышем. (Фото R. Mittermeier).
Рис.2.4. Высокоранговые самки макаков резусов производят на свет больше дочерей. Самка с детенышем. (Фото М. Л. Бутовской).
У резусов ситуация иная. Для данного вида характерны достаточно жесткие, иерархические отношения между особями в пределах пола. С учетом того, что самки проводят в родной группе всю жизнь и формируют матрилинии, высокоранговым самкам выгоднее иметь дочерей (их будущая поддержка и опора), чем сыновей (подрастая, они покинут родную группу). У бурых макаков не наблюдается существенного смещения в количестве произведенных на свет дочерей и сыновей в зависимости от ранга самки матери. Казалось бы феномен не находит объяснений. Ведь и для этого вида характерна матрилинейная организация, и здесь самцы, подрастая, покидают группу.
Однако разница с резусами все же существует. Бурые макаки — это вид, практикующий эгалитарные отношения. Поэтому, статус самки может не давать ей существенных преимуществ в доступе к пищевым или другим ценным ресурсам. Для бурых макаков характерно отсутствие выраженной сезонности размножения. Из этого следует, что самки становятся рецептивными в разное время и не конкурируют за внимание высокостатусных самцов. Преимущество рождения дочерей в этих условиях является менее очевидным.
Соотношение полов потомства может быть сильно смещено в зависимости от имеющихся в распоряжении родителей ресурсов, необходимых для развития потомства. Для многих паразитических ос и мух пол потомства зависит от размеров хозяина, в котором будут развиваться яйца. Самка мать будет в большем выигрыше, если будет откладывать яйца с женскими зародышами в более крупную
Окружающая среда как фактор детерминации пола
Выше мы говорили о различных генетических механизмах детерминации пола в животном мире. По мере накопления данных о феномене детерминации пола, стало ясно, что у целого ряда видов, представляющих далеко отстоящие друг от друга таксоны, детерминация пола происходит под влиянием факторов среды. Но было бы неверно говорить, что у таких видов отсутствуют гены, детерминирующие пол, ведь у них имеются гены, необходимые для развития нормальных самцов и самок, однако, какой набор генов будет включен при развитии данного организма определяется действием средовых факторов в критические периоды развития.
У многих рептилий, включая некоторые виды черепах и крокодилов, пол определяется температурой, при которой происходит развитие яиц. У американского аллигатора, к примеру, все яйца, развивающиеся с 7-го по 21-й день при температуре ниже 30° С, превращаются в самок, а при температуре выше 34° — в самцов. Наблюдения, проведенные в природе, показывают, что родители крокодилы могут манипулировать температурой яиц, с этими целями они перекладывают яйца в гнезде по кругу. Более холодные яйца они смещают к центру, где теплее, а более теплые перемещают из центра на периферию гнезда. Помимо этого, температура инкубации яиц может сильно варьировать в зависимости от индивидуальной склонности родителей к предпочтению определенных биотопов для гнезда. Если американские аллигаторы строят гнезда во влажных болотах — температура в гнезде будет ниже, а если выбирают для гнезда сухие участки — то температура в гнезде оказывается выше. Как результат, во влажных гнездах развиваются практически одни самки. В Луизиане, где гнезда крокодилов в основном расположены во влажных биотопах, соотношение полов в популяции составляет примерно пять самок к одному самцу.
У некоторых видов крокодилов, например, у австралийского гребнистого крокодила, самцы развиваются исключительно при температуре 31,6°, тогда как во всех других случаях происходит развитие самок. Эти данные используют в своих целях австралийские фермеры, занимающиеся разведением крокодилов. Дело в том, что у гребнистых крокодилов самцы вырастают до 8 метров в длину, тогда как самки редко превышают 4 метра. Молодые самцы растут значительно быстрее самок. Используя наблюдения специалистов, фермеры довели до максимума поголовье самцов, поддерживая в инкубаторах температуру 31,6°.
С момента открытия феномена температурной детерминации пола было выдвинуто множество гипотез для объяснения этого явления. В настоящее время большинство специалистов склоняется к тому, что этот механизм является адаптивным.
Возникает вопрос: в чем кроются причины феномена детерминации пола факторами среды?
По-видимому, это связано с тем, что приспособленность особей может быть тесно связана с их размерами. Там, где ресурсы распределены в пространстве небольшими компактными участками, количество пиши, получаемой растущими особями, оказывает значимое влияние на их размеры в половозрелом состоянии, следовательно, гетерогенность среды прямо влияет на приспособленность.
Изменчивость по размерам тела оказывает большее влияние на приспособленность самок, чем на приспособленность самцов. Поэтому, если мелкие самцы оказываются лишь немногим менее приспособленными по сравнению с крупными собратьями, то мелкие самки имеют существенно более низкую приспособленность по сравнению с крупными. Это правило универсально. По этой причине у большинства видов, демонстрирующих эффект средовой детерминации пола, на участках с ограниченной кормовой базой развиваются преимущественно самцы, а на богатых кормам участках — самки. С эволюционной точки зрения адаптивным является феномен отсроченной детерминации пола, адаптивна и регуляция появления на свет самцов и самок по индикатору качества кормового участка. Связь между размерами тела индивидов и приспособленностью типична для паразитических кольчатых червей и ракообразных. Если хозяин находится в хорошей физической форме и, стало быть, является богатым источником питательных веществ и если уровень зараженности его организма невысок, то развиваются самки. Если же особь хозяин невелика по размерам и находится в плохой физической форме, то развиваются преимущественно самцы.