Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции
Шрифт:
Представленная здесь интерпретация автора интересна сама по себе и полностью приемлема. Но мы хотим обсудить те стороны проблемы, которых автор не коснулся.
Исходя из цитированного материала, можно сделать еще один вывод: меньшая «дистанция бегства» доминантных индивидов обуславливает еще и большую вероятность гибели их (производителей) от хищника. Это, в свою очередь, обеспечивает смену доминантов и способствует сохранению их оптимального возраста (производителей), как это уже было показано раньше (Бадридзе и соавт., 1992).
Дистанция бегства, как одна из пороговых форм защитного поведения, в свое время была описана Баскиным (1976). В его работе описана дистанция бегства некоторых видов копытных от человека. Как выясняется, она различна у разных видов. Из приведенной работы можно сделать вывод — дистанция бегства зависит от потенциальной скорости передвижения (или
Особого внимания заслуживает работа Шаллера (Schaller,1972), в которой автор показал, что дистанция бегства зебры от хищника зависит от вида самого хищника. Так, например, эта дистанция при убегании от пятнистой гиены равна 9 м., от гиеновой собаки — 18 м., льва — 45 м., а если в стаде находятся жеребята, то и 90 м. Следовательно, дистанция бегства от хищника прямо пропорциональна потенциальной скорости последнего; в то же время учитываются скоростные возможности находящихся в стаде жеребят. Несмотря на то, что приведенными трудами ограничиваются данные по рассматриваемой теме, они полностью отражают сущность указанного поведенческого феномена. Однако они, к сожалению, не отвечают на поставленный нами вопрос: является ли защитная реакция копытных инстинктом на хищника или приобретенной формой поведения, ставшей традицией? Поэтому нашей целью было изучение защитного поведения (поведенческого иммунитета) копытных по отношению к хищнику, природы данного поведения и механизма его формирования. Изучение этого вопроса поможет определить оптимальный темп реинтродукции хищника.
Материал и методика
Наблюдения и эксперименты проводили в природных условиях на 860 кавказских благородных оленях (Cervus elaphus marsal) с оленятами и на 300 дагестанских турах (Capra cilindricornis) с козлятами.
Изучали реакцию диких копытных на человека и на хищных. Для изучения защитной реакции на человека наблюдения и эксперименты проводили на территории Грузии, в регионах, подвергшихся наибольшему прессу браконьерства (Триалетский хребет — Мцхетский, Горийский, Тетрицкаройский районы, Боржомский заповедник, Кахетинская часть Большого Кавказа, включая Лагодехский заповедник). Кроме этого, специальные наблюдения проводили в Лагодехском заповеднике в период интенсивного браконьерства (1992–1994 годы).
Для определения уровня браконьерства систематически считали услышанные выстрелы и определяли направление, откуда они доносились. одним фактом браконьерства считали случай, когда выстрелы раздавались из одного и того же места, независимо от их количества. Для каждых 7 дней вычисляли коэффициент уровня браконьерства k=n/7, где n-число ежедневных случаев браконьерства. Исходя из полученного коэффициента, устанавливали влияние уровня браконьерства на дистанцию бегства копытных.
Изучение реакции диких копытных на человека велось двумя методами: I — приближались открыто; II — приближались скрытно на возможно минимальную дистанцию, после чего появлялись перед животными.
В обоих случаях описывали поведенческую реакцию копытных и их детенышей, вокализацию и дистанцию бегства.
При изучении реакции копытных на хищников наблюдения и эксперименты проводили по отдельности, в регионах, где на протяжении нескольких лет не было волков (территории Мцхетского и Горийского районов на отрезке Триалетского хребта), а также в регионах, где волки обитали постоянно (Боржомский и Лагодехский районы).
В Триалети наблюдения вели за дистанцией бегства копытных от реинтродуцированных нами волков. В других же районах — подкрадываясь на 200–300 метров к группе копытных, выпускали выращенного в неволе волка с намордником (из 53 экспериментов в 20 случаях волк не умел охотиться) и наблюдали за их реакциями.
Полученные результаты и их обсуждение
Прежде чем изложить материалы, полученные в результате наблюдения за животными, целесообразно привести таблицу коэффициентов, отражающих уровень браконьерства в изученных нами регионах (таблица 16).
Таблица 16.
Коэффициент уровня браконьерства в различных регионах Грузии.
Изучение дистанции бегства от нас диких копытных показало, что ее показатель находится в прямой зависимости от коэффициента (к) уровня браконьерства. Так, например, дистанция бегства от нас была минимальной
Таблица 17.
Влияние уровня браконьерства на дистанцию бегства копытных от человека. * — одни и те же популяции.
Данные об изменении уровня браконьерства в одном и том же регионе получены нами только в Лагодехском заповеднике. Однако и их достаточно, чтобы было очевидным влияние этого фактора на дистанцию бегства представителей одной и той же популяции (рис. 17). Полученный материал однозначно указывает на то, что дистанция бегства не является врожденной. Она может изменяться пропорционально изменению пресса браконьерства на копытных. Исходя из этого, об уровне браконьерства можно судить по дистанции бегства копытных от человека. По нашему мнению, это имеет большое практическое значение для оперативного выявления ситуации в том или ином районе.
Рисунок 17.
Зависимость дистанции бегства Кавказского благородного оленя от уровня браконьерства.
X — коэффициент браконьерства; Y — средняя дистанция бегства. * — одни и те же популяции.
Следует отметить тот факт, что дистанция бегства существующих в группе молодых индивидов и взрослых животных одинакова. Мы подчеркиваем, существующих в группе, т. к. дистанция бегства молодых может измениться после того, как они выйдут из-под опеки родителей и начнут самостоятельную жизнь.
Полученный нами материал говорит и о том, что дистанция бегства взрослых индивидов меняется в зависимости от индивидуального (или группового) опыта. Потомству же опыт передается путем опосредованного обучения. Исходя из этого, следует подчеркнуть, что дистанция бегства индивида не является врожденной и передается следующему поколению за счет врожденной способности к подражанию. Последнее же — один из значительных механизмов обучения.
Эксперименты, проведенные при подкрадывании к диким копытным на возможно минимальную дистанцию, показали, что самки оленей и туров с детенышами при внезапном появлении человека на близком расстоянии издают специфические звуки (олени — резкий лающий звук, туры — свист). Вслед за этим убегают взрослые особи; детеныши же, как правило, убегают сразу при звуке тревоги. В некоторых случаях (n=27) детеныши убегали только вместе с родителями. При повторном подкрадывании к этим индивидам детеныши убегали не вместе с родителями, а на фоне звуков тревоги, издаваемых родителями. Описанные факты указывают на то, что реакция убегания детенышей формируется за счет одноразового обучения. Для этой формы обучения решающее значение имеет врожденная реакция на издаваемый родителем звук тревоги и сопряженная с этим звуком поведенческая реакция того же родителя. Следует подчеркнуть и то, что этот звук является для детеныша безусловным раздражителем. Именно сопряжение этого раздражителя с появлением человека обуславливает формирование защитного поведения детенышей за счет одноразового обучения. При сопоставлении материала, полученного нами на волках и копытных, стало очевидным, что и у хищных, и у копытных в процессе постнатального онтогенеза описанная поведенческая реакция должна формироваться по одному и тому же принципу. Можно предположить, что поведенческая реакция родителей формирует традицию конкретной формы защитного поведения потомства и ее передачу от поколения к поколению путем опосредованного обучения.
На основе вышесказанного можно сделать вывод, что ситуационное выражение и интенсивность защитной формы в зависимости от поведения не является врожденной и поэтому может меняться в зависимости от состояния окружающей среды. Этим обеспечивается формирование оптимальной формы поведения и ее интенсивности, и тем самым адаптация к условиям окружающей среды.
Наблюдения за охотой подготовленных нами волков показали, что с момента реинтродукции в течение 6 месяцев дистанция бегства от них диких копытных возросла приблизительно в 6 раз. Изменение дистанции бегства показано на графике 18.