Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Лейн Ник

АДФ + Ф_н + энергия <-> АТФ

Так устроены не только мы, люди. Бактерии, например Escherichia coli, способны делиться каждые 20 минут. Чтобы расти, E. coli тратит на каждое деление около 50 млрд АТФ. По массе это в 50–100 раз больше массы отдельной клетки и четырехкратно превосходит наш собственный темп синтеза АТФ. Переведите эти цифры в единицы мощности – ватты – и увидите, что это просто невероятные величины. Мы используем примерно 2 милливатта энергии на 1 г тела – 130 Вт на одного среднего человека весом 65 кг (это чуть больше, чем стандартная лампочка в 100 Вт). В пересчете на 1 г это в 10 тыс. раз больше, чем у Солнца (небольшая часть которого в настоящий момент подвергается ядерному распаду). Жизнь больше похожа на ракету, чем на свечу.

Теоретически жизнь не представляет собой ничего мистического: она не противоречит ни одному закону природы. Ежесекундно клетки пропускают сквозь себя астрономическое количество энергии, но на Землю ее поступает во много раз больше – в виде солнечного света (потому что Солнце не в пример крупнее, хотя его мощность в пересчете на грамм вещества меньше). Поскольку доля этой энергии доступна для обеспечения биохимических процессов, можно подумать,

что жизнь может быть реализована почти любым возможным образом. Как и в случае с генетической информацией, по-видимому, нет никаких фундаментальных ограничений касательно того, как можно использовать энергию – лишь бы она имелась в достаточном количестве. Тем удивительнее, что жизнь на Земле оказывается очень стесненной.

Есть два неожиданных аспекта использования энергии живыми организмами. Во-первых, клетки получают энергию за счет химических реакций лишь одного типа: окислительно-восстановительных. (Или – редокс-реакций: от англ. reduction – восстановление и oxidation – окисление.) Это просто перенос электронов от донора к акцептору. Когда донор отдает электроны, говорят, что он окисляется. Именно это происходит с такими веществами, как железо, когда они реагируют с кислородом: железо отдает электроны кислороду, окисляясь и превращаясь в ржавчину. Про вещество, которое принимает электроны (в этом случае кислород), говорят, что оно восстанавливается. В ходе дыхания или горения кислород (O₂) восстанавливается до воды (H₂O), так как каждый атом кислорода принимает два электрона (становится O^2-) и два протона, которые компенсируют заряд. Реакция идет, потому что в процессе высвобождается энергия в виде тепла и повышается энтропия. Все химические реакции в конечном счете повышают температуру среды и уменьшают энергию самой системы. Реакция железа или питательных веществ с кислородом служит отличным примером этого правила. В ходе них выделяется большое количество энергии (как если бы они горели в огне). При дыхании часть энергии, выделяющейся в реакции, запасается в форме АТФ, пусть и ненадолго: до тех пор, пока АТФ не распадется снова. Расщепляясь, АТФ отдает в форме тепла оставшуюся энергию, которая заключена в связи АДФ – Ф_н. По сути, дыхание и горение – это одно и то же, но в пламени все сгорает моментально, а в ходе дыхания – несколько медленней. Эту небольшую задержку мы и называем жизнью.

Из-за того, что электроны и протоны обычно (но не всегда) объединяются друг с другом, восстановление иногда определяют как перенос атома водорода. Но чтобы разобраться в окислительно-восстановительных процессах, для начала следует сосредоточиться на электронах. Последовательность окислительно-восстановительных реакций сводится к путешествию электрона по цепи связанных друг с другом переносчиков. (Не слишком отличается от течения тока по проводам.) Именно это происходит при дыхании. Электроны от питательных веществ переходят на кислород не сразу (как при горении, когда энергия выделяется вся и сразу), а в несколько стадий, прыгая с одного переносчика на другой, будто с кочки на кочку. Обычно “кочками” служат ионы железа (Fe³⁺), встроенные в белки дыхательной цепи. Как правило, ион железа входит в состав неорганической кристаллической структуры, которая называется железосерным кластером (рис. 8). С одного кластера электрон перепрыгивает на другой, очень похожий, но с чуть более высоким сродством к электрону (более “жадного”). Когда электрон передается от одного кластера к другому, каждый раз сначала происходит восстановление (принимая электрон, Fe³⁺ восстанавливается до Fe²⁺), а затем окисление (потеря электрона и обратный переход в Fe³⁺). Наконец, совершив пятнадцать или больше прыжков, электрон достигает кислорода. На первый взгляд, у фотосинтеза у растений и дыхания у животных мало общего, однако в главном они совпадают. В основе обоих процессов лежит перенос электрона по “дыхательным цепям”. Почему? Жизнь могла бы существовать за счет тепловой или механической энергии, радиоактивного или ультрафиолетового излучения, или электрических разрядов. Число вариантов ограничено лишь вашим воображением. Но нет: все живое существует благодаря окислительно-восстановительным реакциям, которые происходят на удивительно сходных дыхательных цепях.

Второй неожиданный аспект использования энергии живыми организмами – это хитроумный механизм хранения энергии в химических связях АТФ. Живые организмы синтезируют АТФ не непосредственно, а путем создания протонных градиентов на тонких мембранах [21] . Вскоре мы дойдем до объяснения, что это означает и как работает. А пока вспомним, что о существовании такого странного механизма никто долго и помыслить не мог (по словам молекулярного биолога Лесли Оргела, это “самая парадоксальная идея со времен Дарвина”). На сегодняшний день до мельчайших деталей изучены молекулярные механизмы создания и поддержания протонных градиентов. Мы знаем, что все живое на Земле использует протонные градиенты – это такая же неотъемлемая часть жизни, как ДНК. Но и теперь мы почти ничего не знаем о том, как возник биологический механизм генерации энергии. Какими бы ни были причины – жизнь, похоже, использует поразительно ограниченный и довольно странный набор из всех возможных энергетических механизмов. Каприз истории? Или эти способы настолько лучше прочих, что в конце концов лишь они остались в употреблении? Или же (а вот это интересней) мы имеем дело с единственным возможным вариантом?

21

В реакциях брожения АТФ синтезируется непосредственно, без участия мембран и протонных градиентов. – Прим. науч. ред.

Рис. 8. Дыхательный комплекс I.

А. Железосерные кластеры расположены на более или менее одинаковом расстоянии друг от друга (14 ангстрем или меньше). Электроны перескакивают между кластерами путем квантового туннелирования в указанном стрелками

направлении. Цифрами обозначено расстояние (в ангстремах) между окислительно-восстановительными центрами (кластерами). Цифры в скобках указывают расстояние от одного края до другого.

Б. Общий вид структуры бактериального комплекса I. Это изображение получено Лео Сазановым при помощи рентгеноструктурного анализа. Вертикальная “рука” переносит электроны от ФМН – места вхождения электронов в дыхательную цепь – на коэнзим Q (убихинон), который перемещает электрон на следующий белковый комплекс. Расположение железосерных кластеров в белке можно увидеть на рисунке А.

В. Комплекс I у млекопитающих, состоящий из тех же субъединиц, что и бактериальный, но частично скрытый под 30 дополнительными субъединицами. (Здесь они показаны как темные тени.) Это изображение получено Джуди Херст при помощи электронной криомикроскопии.

Это прямо сейчас происходит у вас внутри. Представьте, что вы тайно проникли внутрь собственной клетки: скажем, в клетку сердечной мышечной ткани. Она ритмично сокращается благодаря молекулам АТФ, выходящим из множества крупных митохондрий – энергетических станций клетки. А теперь вообразите, что вы уменьшились до размера молекулы АТФ и просочились в белковую пору во внешней мембране митохондрии. Вы в тесном пространстве, похожем на машинное отделение корабля, полном, насколько хватает взгляда, белковых механизмов. Внизу мельтешат сотни маленьких шариков. Они вылетают из белковых машин и через несколько миллисекунд исчезают, а потом появляются новые. Это протоны: положительно заряженные ядра атомов водорода. Все так и пляшет перед глазами. Теперь проберемся сквозь одну из белковых машин в матрикс митохондрии. Там взору открывается потрясающий вид. Вокруг – пещеристое пространство, мягкие стены так и ходят ходуном, а из них торчат гигантские клацающие машины, из которых тянутся нити, как от веретен. Осторожно, берегите голову! Огромные белковые комплексы, глубоко утопленные в стены, лениво переплывают с места на место, как по волнам, но их части движутся с невероятной скоростью. Некоторые ходят ходуном вверх-вниз так быстро, что глаз не может уследить за ними: как поршень парового двигателя. Другие вертятся вокруг своей оси, как пропеллеры, грозя в любой момент оторваться и улететь. Десятки тысяч двигателей неистово жужжат со всех сторон.

Мы глубоко внутри митохондрии, в термодинамическом эпицентре клетки, где осуществляется клеточное дыхание. Водород отрывается от продуктов молекулярного переваривания поглощенной нами пищи и попадает внутрь первого и крупнейшего дыхательного комплекса – комплекса I. Он состоит из 45 белков, и каждый – это цепь из нескольких сотен аминокислот. Вы помните, что вы размером с АТФ? Так вот, комплекс I выглядит как подвижная машина размером с небоскреб, живущая по собственным законам, приводящая в трепет своей сложностью. Электроны отделяются от протонов, попадают в пасть этого огромного комплекса и засасываются внутрь. Далее их путь пролегает глубоко в мембране, и, наконец, они извергаются наружу. Но на этом путь не заканчивается – им приходится еще пройти два огромных белковых комплекса. Все комплексы составляют дыхательную цепь. Каждый имеет несколько окислительно-восстановительных центров (в комплексе I их около 9), в которых электроны на короткое время задерживаются, прыгая с одного центра на другой (рис. 8). На самом деле “прыжки” – скорее туннелирование, некая разновидность “квантовой магии”, благодаря которой электронам удается телепортироваться между центрами: они стремительно пропадают и возникают в другом месте в соответствии с законами квантовой неопределенности. А возникают они, как правило, на следующем по ходу окислительно-восстановительном центре, если только он не слишком далеко. Здесь расстояния измеряются в ангстремах (A). Один ангстрем примерно соответствует размеру атома [22] . Если расстояние между окислительно-восстановительными центрами – около 14 A и каждый следующий центр имеет несколько более высокое сродство к электрону, чем предыдущий, то электроны будут прыгать по цепочке, как по кочкам на болоте. Электроны проходят через три гигантских дыхательных комплекса, не замечая их – как и вы не обращали бы особого внимания на болото, прыгая с кочки на кочку. Они стремятся вперед, к кислороду, который притягивает электроны с огромной силой. Это не воздействие на расстоянии – они оказываются на кислороде просто потому, что вероятность нахождения там для них выше, чем в любом другом месте. Это похоже на провод с изоляцией из белков и липидов, по которому идет ток электронов от питательного вещества к кислороду. Добро пожаловать в дыхательную цепь!

22

Один ангстрем (A) равен 10^–10 м – одной десятимиллиардной части метра. Сейчас эта мера длины почти вышла из употребления. Обычно предпочитают пользоваться нанометрами (нм): один нанометр равен 10^–9 м. Ангстремы очень удобны для обозначения расстояний внутри белка. 14 A равны 1,4 нм. Большая часть окислительно-восстановительных центров в белке находятся в 7–14 A друг от друга, некоторые – в 18 A. Внутренняя мембрана митохондрии в поперечном сечении равна 60 A.

Все, что здесь есть, приводится в движение электрическим током. Электроны прыгают вперед, стремясь к кислороду, безразличные к лязгу машин, возвышающихся тут и там, как станки-качалки над нефтяными скважинами. Однако огромные белковые комплексы полны развилок – стрелок, которые могут быть переведены. Когда в окислительно-восстановительном центре белка находится электрон, белок имеет определенную структуру, а когда электрон уходит, структура меняется. Часть белка меняет свое положение, отрицательный заряд уходит, возникает положительный, перестраиваются целые сети слабых связей, и белковая махина за доли секунды меняет свою конформацию. Небольшие изменения в одном месте белка могут повлечь открытие канала в другом месте. Но прибывает другой электрон, и белковая машина возвращается к предыдущему состоянию. Этот процесс повторяется десятки раз в секунду. Структура дыхательных комплексов уже изучена очень подробно, с точностью до нескольких ангстрем, почти в атомном разрешении. Мы знаем, как протоны связываются с иммобилизованными молекулами воды, которые, в свою очередь, удерживаются на месте благодаря зарядам белка. Мы знаем, как молекулы воды смещаются, когда изменяется состояние каналов, и как протоны переходят с одной молекулы воды на другую через динамические мостики, быстро возникающие и исчезающие. Нам известны все превратности их тернистого пути через белок, который сразу после прохождения протона закрывается, предотвращая его обратное движение. Прямо как в приключениях Индианы Джонса, только вместо Храма Судьбы – Белок Судьбы. Эта огромная, очень сложная и подвижная машинерия служит единственной цели: она обеспечивает перемещение протонов с одной стороны мембраны на другую.